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Gazzaniga） 美国加利福尼亚大学（以下简称加州大学）圣芭芭拉分校赛奇心智研究中心主任。他于1964年获得了美国加州理工学院的博士学位，并在那里与罗杰·斯佩里（Roger Sperry）一同工作，并作为主要负责人开创了人类裂脑研究。他针对人类与非人灵长类动物的行为和认知开展了广泛的研究。他在美国康奈尔大学医学院建立了认知神经科学项目，在美国达特茅斯学院建立了认知神经科学中心，在加州大学戴维斯分校建立了神经科学中心。他是《认知神经科学杂志》（Journal of Cognitive Neuroscience）的创始编辑，也是认知神经科学学会的创始人之一。他管理认知神经科学暑期研讨会达20年之久，并担任《认知神经科学》（The Cognitive Neurosciences）这一重要文献的主编。他在2001—2009年一直是美国生命伦理学总统委员会的成员。他还是美国艺术与科学学院、美国国家医学院和美国国家科学院院士。 理查德·B.伊夫里（Richard B. Ivry） 美国加州大学伯克利分校的心理学和神经科学教授。他在1986年获得美国俄勒冈大学博士学位，与史蒂文·基尔（Steven Keele）共同进行的一系列研究将认知神经科学的研究方法引入运动控制领域。他的研究项目聚焦于人类的表现，具体研究大脑皮质及皮质下网络是如何选择、启动和控制运动的。在加州大学伯克利分校，他曾担任认知和脑科学研究所主任达10年之久，也是海伦·威尔斯神经科学研究所的创始成员之一。在担任《认知神经科学杂志》副主编13年之后，他目前是《电子生物》（eLife）的一名高级编辑。他的研究成果曾荣获诸多奖项，包括美国国家科学院的特罗兰奖，以及美国心理科学协会的威廉·詹姆斯终身成就奖。 乔治·R.曼根（George R. Mangun） 美国加州大学戴维斯分校的心理学与神经病学教授。他于1987年获得美国加州大学圣迭戈分校的神经科学博士学位，与史蒂文·A. 希拉德（Steven A. Hillyard）一同从事人类认知电生理学研究。他使用多模态脑成像研究大脑注意机制。他创立并管理着美国杜克大学的认知神经科学中心与加州大学戴维斯分校的心智与脑研究中心，他还在加州大学戴维斯分校担任社会科学系主任。他曾担任《认知脑研究》（Cognitive Brain Research）杂志的编辑，也是认知神经科学学会创始委员会成员之一（与加扎尼加一起），还是《认知神经科学杂志》的副主编。他还是美国心理科学协会和美国科学促进会的会士。 主译者介绍 周晓林 华东师范大学心理与认知科学学院院长，上海外国语大学语言研究院院长，教育bu高等学校心理学类专业教学指导委员会主任委员，长江学者特聘教授；曾任北京大学心理学系主任（2008—2013），国务院学位委员会心理学评议组成员（2009—2020），国家自然科学基金委重大研究计划专家组成员（2010—2017），中国心理学会理事长（2017—2020）。 高定国 中山大学社会科学学部副主任，广东省珠江学者特聘教授，教育bu高等学校心理学类专业教学指导委员会委员，中国心理学会理事，中国认知科学学会理事；曾任中山大学心理学系主任（2004—2019）、教师发展中心主任（2019—2020）；入选教育bu新世纪优秀人才计划和中山大学教学名师。 目錄： 第1部分　背景和方法 第1章　认知神经科学简史 1.1　历史的视角 1.2　大脑的故事 1.3　心理学的故事 1.4　神经科学的工具 1.5　你手中的这本书 第2章　神经系统的结构和功能 2.1　神经系统的细胞 2.2　突触传递 2.3　神经系统结构概述 2.4　脑部概览 2.5　大脑皮质 2.6　将大脑成分连接到系统中 2.7　神经系统的发育 第3章　认知神经科学研究方法 3.1　认知心理学和行为学方法 3.2　研究损伤的大脑 3.3　干扰神经功能的方法 3.4　大脑的结构分析 3.5　测量神经活动的方法 3.6　功能和结构联姻：神经影像学 3.7　连通图谱 3.8　计算神经科学 3.9　方法整合 第二部分　核心过程 第4章　大脑半球特异化 4.1　大脑半球特异化的解剖分析 4.2　割裂脑：皮质间失去联系 4.3　裂脑病人的脑功能特异化证据 4.4　解释器 4.5　来自正常和异常大脑的脑功能偏侧化证据 4.6　大脑半球特异性的进化基础 第5章　感觉和知觉 5.1　感官、感觉和知觉 5.2　嗅觉 5.3　味觉 5.4　躯体感觉 5.5　听觉 5.6　视觉 5.7　从感觉到知觉 5.8　跨通道知觉：耳闻如见 5.9　知觉重组 5.10　补偿工程 第6章　物体识别 6.1　物体识别的计算问题 6.2　多重视知觉通路 6.3　观看形状和知觉物体 6.4　高级视觉区中物体识别的特异性 6.5　物体识别失败 6.6　面孔失认症 第7章　注意 7.1　选择性注意和注意的解剖结构 7.2　注意的神经心理学 7.3　注意模型 7.4　注意和知觉选择的神经机制 7.5　注意控制网络 第8章　运动 8.1　运动结构的解剖和控制 8.2　运动控制中的计算问题 8.3　运动通路的生理学分析 8.4　目标选择和动作计划 8.5　动作和感知的关联 8.6　运动系统丧失的补偿 8.7　动作的发起和基底神经节 8.8　新技能的学习和运用 第9章　记忆 9.1　学习、记忆及其相关解剖结构 9.2　记忆障碍：遗忘症 9.3　记忆的机制 9.4　内侧颞叶记忆系统 9.5　脑成像和人类记忆系统 9.6　记忆的巩固 9.7　学习和记忆的细胞基础 第10章　情绪 10.1　情绪是什么？ 10.2　情绪加工的神经系统 10.3　情绪分类 10.4　情绪产生的理论 10.5　杏仁核 10.6　情绪对学习的影响 10.7　情绪和其他认知过程的交互作用 10.8　情绪和社会刺激 10.9　其他脑区和其他情绪 10.10　镇定下来：情绪的认知控制 第11章　语言 11.1　语言和语言缺陷解剖学 11.2　语言的大脑基础 11.3　语言理解：早期阶段 11.4　语言理解：后期阶段 11.5　语言理解的神经模型 11.6　言语产生的神经模型 11.7　语言的进化 第三部分　控制过程 第12章　认知控制 12.1　认知控制背后的解剖结构 12.2　认知控制缺陷 12.3　目标导向性行为 12.4　决策 12.5　目标规划：计划和选择任务 12.6　基于目标选择的机制 12.7　保证目标导向性行为成功 第13章　社会认知 13.1　社会认知的解剖学基础 13.2　社会互动和发育 13.3　获得性和神经发育性障碍中的社会行为缺陷 13.4　苏格拉底律令：认识你自己 13.5　理解他人的心理状态 13.6　经验分享理论（模拟理论）的神经机制 13.7　心理状态归因理论（理论的理论）的神经机制 13.8　孤独症谱系障碍和他人心理状态 13.9　社会知识 第14章　意识问题 14.1　心智—大脑问题 14.2　意识的解剖 14.3　唤醒水平和意识 14.4　复杂系统的组织架构 14.5　信息获取 14.6　意识体验的内容 14.7　心理状态会影响大脑加工过程吗？ 14.8　动物意识的内容 14.9　主观感受 14.10　从裂脑研究窥探意识体验的奥秘 参考文献 术语表 版权信息 缩写词表 內容試閱： 欢迎翻开《认知神经科学——关于心智的生物学》（原著第五版）！在20世纪70年代末，当认知神经科学首次出现时，这个新兴领域是否会有“立足之地”仍然有待观察。然而在今天，这一问题的答案已经十分清楚：认知神经科学领域已经以惊人的方式蓬勃发展起来了。认知神经科学在所有研究型大学中都有很好的代表性，它为研究员及研究生提供了发展交叉学科研究项目的工具和机会，而这些研究项目正是该领域的支柱。为了提供能够报道最新成果的平台，该领域已经发行了多种期刊，其中一些旨在覆盖整个领域，而另一些则专门服务于特定的研究方法或研究主题。文献数量呈指数型增长。同时，美国认知神经科学学会也在蓬勃发展，刚刚庆祝了它成立的第25个年头。 在为早期版本铺垫基础的过程中，我们所面临的基本挑战是：明确使得认知神经科学区别于生理心理学、神经科学、认知心理学和神经心理学的基本原则。当前，显而易见的是，当研究人员试图理解认知的神经基础时，认知神经科学与上述学科的研究方法互有重叠，又对它们有所综合。此外，认知神经科学越来越多地反映了心—脑科学（mind–brain sciences）之外的学科，例如，系统科学（systems science）和物理学；与此同时，这些学科也越来越多地反映了认知神经科学。更新后的第14章“意识问题”正是反映这种现象的例证。 和本书的前几版一样，我们将继续在心理学理论和与大脑有关的神经心理学及神经科学证据之间寻求平衡，心理学理论关注大脑，而神经心理学及神经科学证据则为些理论提供了依据。我们充分利用了针对病人案例的研究来阐述必要的知识点和观察报告——这些正是理解认知架构的关键，而不是针对大脑疾病的详细描述。在本书的每一部分，我们都尽可能地收录当前最新的且利用前沿技术得到的证据所支持的信息和理论观点。顺便一提，前沿技术正是认知神经科学领域的推动力量。与纯粹的认知或神经心理学研究方法相比，本书更强调证据的汇总整合，这也是所有科学的一个关键，尤其是在高级心理功能研究方面。为了完成这本书，我们还提供了使用计算技术的研究示例。 教导学生像认知神经科学家一样思考和提问是本书的一个主要目标。作为认知神经科学家，我们使用广泛的技术来研究心智与大脑的关系，例如，脑功能和结构成像、动物神经生理记录、人类脑电图和脑磁图记录、脑刺激方法以及脑损伤综合征分析等。我们会强调这些方法的优点和缺点，来展示如何以互补的方式使用这些技术。 我们希望读者知道：要提出什么样的问题，如何选择工具和设计实验来回答这些问题，如何评价和解释这些实验结果。尽管神经科学已经取得了惊人的进展，大脑却仍然是一个巨大的谜，每一个洞见都会激发新的问题。由于这个原因，本书没有使用声明式的写作风格，反而倾向于展示可以用不止一种方式来解释的结果，以便帮助读者认识到不同的解释是有可能的。 自本书第1版以来，认知神经科学领域在技术层面、方法层面和理论层面的重大发展层出不穷。脑成像研究如雨后春笋般涌现；事实上，每年都有成千上万的功能成像研究发表。应用于无创脑刺激、磁共振波谱、脑皮质电图以及光控基因技术的新技术均已经被添加到了认知神经科学家的工具库里。认知神经科学已经与遗传学、比较解剖学、计算科学和机器人技术等领域建立了迷人的联系。分析所有这些研究并决定哪些研究应该被包括在内，始终是我们面临的一项主要挑战。我们坚信，技术是科学进步的基石。因此，我们认为跟踪该领域的前沿趋势至关重要。同时，我们也牢记着，本书是一本面向本科生的教材。 本书的前四版提供了令人信服的证据，证明我们为本科生在学习认知神经科学的“第1课”提供了一本十分有用的教材，也为研究生和研究员提供了一本简明的参考书。全世界已经有500多所学院和大学选择了本教材。此外，许多教师告诉我们，除了本书所采取的交叉学科范式，他们还对本书较强的叙述性风格以及提供了在一个学期中推荐教学的章节数目赞赏有加。 为了紧跟认知神经科学领域的各类发展，每次修订，包括修订这一版，我们都需要做一定的删减与大量的更新。我们认为，在对具体实验结果进行选择性描述的同时，介绍关于这些工具为研究脑功能提供的新方法及相应的新见解至关重要。下表列出了每一章的主要变动。 受到读者反馈的启发，我们还让本书变得更加友好，且聚焦要点。为了使本书更容易理解，我们用到的方法包括以下几种。 现在，每一章都采用一系列“大问题”作为开头，来框定这一章的关键主题。 对介绍性的故事进行修饰，其中很多都以对病人案例的研究作为特色，以吸引学生。 在第4—14章中的“解剖定位”专栏突出了该章稍后要讨论的大脑解剖结构。 对主要小节的标题进行了编号。每节都以一系列的“关键信息”作为结尾。 图题变得更加简洁，且更加突出核心教学要点。 两种新型的专栏（“来自临床的启示”和“科学热点”）展示了认知神经科学的临床与研究实例。 与过去各版一样的是，本书仍然经过了我们三个人富有激情且不懈的互动交流，及与我们的同事、学生和审稿人进行广泛的讨论，方最终诞生。本书在这些互动交流中的获益难以估量。当然，我们随时准备对本书进行修改和完善。在早期的版本中，我们邀请读者就任何建议或者疑问与我们联系，现在我们仍然真诚地发出这样的邀请。感谢如今这个交流便捷的时代。读者可以通过如下方式联系到我们：gazzaniga@ucsb.edu、mangun@ucdavis.edu和ivry@berkeley.edu。 祝阅读愉快！学习愉快！ 第4章　大脑半球特异化 那是1961年，在过去10年里，W. J.（一位富有魅力的退伍军人）每周都要忍受两次痫性大发作。尽管他平时看起来非常正常，但每次痫性发作都严重扰乱了他的生活，并且需要一整天时间来恢复正常。他愿意尝试任何有可能改善这种处境的方法。 神经外科住院医师约瑟夫·博根（Joseph Bogen）在仔细分析有关医学文献之后，提出了一种当时罕见的手术治疗办法：切断胼胝体（连接大脑左右半球的神经束）。在此20年前，美国纽约州罗切斯特市有一群病人接受了这种手术。当时，没有人报告它存在不良副作用，并且所有病人的痫性发作都有改善（Akelaitis，1941）。 令人欣慰的是，病人们手术前后接受的心理学测试表明，他们的大脑功能和行为表现没有任何差异。但是，有一个问题挥之不去：针对猫、猴子和黑猩猩的研究表明，胼胝体切断手术会导致它们的大脑功能发生戏剧性变化。尽管如此，W. J. 还是选择了冒险做手术。手术非常成功：W. J.也声称没有出现异常的副作用；他的性情、才智和讨人喜欢的性格都没有改变；他的痫性发作也完全治愈了。总之，W. J.感觉?前些年好多了（Gazzaniga et al.，1962）。 人类似乎并没有像其他动物一样，因为切断了大脑两个半球之间的连接而受到任何影响。这种情况令人费解。为了解开这个疑团，W. J.非常绅士地在手术前后都接受了数小时的检查。根据 “大脑左半球只加工来自右视野的信息（反之亦然）”这一事实，本书作者之一（加扎尼加）设计了一种可以与大脑左右两半球分别进行交流的方法，而这种方法在之前的病人身上没有用过。 因为大脑语言中枢定位于左半球，所以W. J.应该能够命名呈现在右视野的物体。研究者在W. J.的右视野快速呈现一张勺子的照片。与预期相同，当问他是否看到了什么东西时，他会回答“勺子”。因为在罗切斯特市的病人中没有发现异常，所以胼胝体被认为在人类大脑半球间的信息整合中并不必要。如果真的是这样，那么W. J.也应该能说出在左视野呈现并且在大脑右半球加工的物体。现在是进行关键测试的时候了。研究者在W. J.左视野快速呈现一张照片，然后问他：“你看到了什么？”他坚定地回答：“没有，我什么也没看到。” J.对于自己的回答如此自信，他的左视野似乎确实什么都没有。但他真的看不到吗？为了验证这一点，研究者让W. J.用左手（右半球控制左手）操作摩斯密码键来对刺激进行反应，而不经过口头报告。当有一束光在他的左视野（也就是右半球）快速出现时，他能用左手做按键反应，但是他仍然说（他的左半球负责说话）什么也没看到。随后的测验得到了更引人注目的发现：W. J.的右半球可以进行一些左半球无法完成的事情，反之亦然。例如，在手术之前，W. J.一直能够用右手（由左半球控制）写下听到的句子，并执行各类命令（如握拳）。然而在手术后，他却无法控制右手用4个红色和白色积木拼出一个简单的图案，而他的左手（由右半球控制）则在这种类型的测试中表现优异。当W. J.的右手试图排列积木时，他的左手不停地干扰右手的工作。W. J.不得不坐在他的左手上，这样右手至少可以尝试着完成任务! 接下来，允许两只手一起排列积木。这一实验导致研究者认为：“左脑”可以拥有自己的世界观、欲望和愿望，而“右脑”可以拥有另外一套观念。一旦右脑通过操纵W. J.的左手去正确地排列积木，左脑就会破坏这项工作。两只手在相互竞争！可见，大脑半球的特异化是不一样的，而正是这种半球的不同特异化造成了两半球不同的行为。这些研究结果引发了各种各样的问题，并催生了人类裂脑研究。 本章会探究左右半球加工之间的差异。通过裂脑病人和单侧局部脑损伤病人的研究数据，我们强调了偏侧化过程在认知中的决定性作用。这些研究以及近来关于偏侧化和特异化的计算模型研究，已经使得这个领域超越了大众媒体的简单化解释——“左脑”是分析性的，“右脑”是创造性的（图4.1）。我们还将探究导致特异化环路的神经架构类型，以及人类进化出功能偏侧化的可能原因。让我们看看两半球的结构和功能以及它们之间的联系。 4.1 大脑半球特异化的解剖分析 几个世纪以来，单侧脑损伤所引起的效应揭示了两个半球的主要功能差异。其中*戏剧性且被研究得*多的是左半球脑损伤对于语言功能的影响（见专栏4.1）。PET和fMRI神经成像研究已经进一步证实：左半球具有语言加工优势（Binder & Price，2001）。 在过去的60年里，对因治疗需要切断大脑半球连接的病人所进行的研究也产生了显著的效果。其中*令人震惊的是，在一个大脑中存在具有两个独立意识的半球! 关于这一发现的分歧，我们将在第14章进行讨论。本章将重点讨论目前已知的两个半球加工信息的差异。首先，我们需要掌握两个半球之间的宏观和微观差异，了解连接两个半球的纤维束的解剖学知识，以及这些解剖学上的差异如何导致两个半球之间的功能差异。 宏观的解剖结构不对称 主要的叶（枕叶、顶叶、颞叶和额叶；见图2.36）至少在表面上看来是对称的。人类大脑皮质每个半球的大小和表面积大致相同。可是，两个半球（的结构）是偏移的。右脑的突出在前面，左脑的突出在后面。右侧是前方的额叶区域较饱满（实际体积比较大），左侧则是靠后的枕叶区域较大，经常将右半球推离中心，使得两个半球之间的纵裂向右弯曲（图4.3）。 图4.3 两个大脑半球之间的解剖不对称性 大脑的下面观。（注意，左半球在图中位于右侧）。在这个计算机生成的重建过程中，解剖学上的不对称被夸大了。F=额叶（frontal lobe）；O=枕叶（occipital lobe）。 19世纪的解剖学家发现，脑侧裂（也称外侧裂）——定义颞叶上边界的一条大沟——在右半球有更明显的向上卷曲，而该区域在左半球显得相对平坦。两个半球在外侧裂形态上的差异与后来发现的深埋于外侧裂的邻近皮质区域的大小差异有直接关系。 在20世纪60年代的美国哈佛大学医学院，诺曼·格施温德（Norman Geschwind）检查了100名右利手者尸体的大脑解剖结构（Geschwind & Levitsky，1968）。将这些大脑的外侧裂切开后，格施温德测量了颞叶的表面积并发现颞平面在左半球的表面积更大。颞平面是位于威尔尼克区（参与对书面语和口语的理解）中心的皮质区域——65%的人脑都有这种分布模式。在剩下的人脑中，有11%是右半球?表面积更大，还有24%没有表现出这种不对称分布。颞叶这一区域的不对称性可能扩展到与这些区域相连的皮质下结构。例如，丘脑的一部分（外侧后核）也有左侧偏大的趋势。 颞叶的不对称性似乎是正常偏侧化大脑的特征，因此有研究者探索了发展性语言障碍病人是否缺乏这一非对称性。有趣的是，MRI研究揭示在阅读障碍儿童中，颞平面几乎是对称的——他们的语言障碍可能源自左半球特异化的缺失。 *近一项研究检测了尚未学会阅读的儿童的颞平面表面积。没有阅读障碍家族史的儿童的颞平面表面呈现常见的左侧不对称，而有阅读障碍家族史的儿童的颞平面表面更为对称。这一发现表明，在阅读障碍病人中观察到的非典型的语言区域结构在他们学习阅读前已经形成（Vanderauwera et al.，2016）。 此外，一项研究考察了阅读障碍儿童的白质束，发现阅读障碍儿童的一些白质通路具有更大的右侧不对称性（也就是说，通常偏向左侧的白质束在这些儿童身上表现为更对称，并且通常对称的白质束在这些儿童身上更偏向右侧），而且这些向右侧偏移的偏侧化程度可以预测儿童的阅读缺陷（Zhao et al.，2016）。 颞平面的不对称性是仅有的少数与明确的功能不对称性相关的解剖指标之一。据推测，语言理解这种复杂功能需要更多的皮质面积。然而，无论是对这种不对称的效度还是解释力，依然存在一些值得思考的问题。首先，虽然只有65%的右利手者的左半球颞平面更大，但是功能性测试显示，96%的右利手者表现出了左半球语言加工优势。其次，有种观点认为，颞平面的显著不对称是由识别该区域的技术和标准造成的。如果应用三维成像技术——该技术考虑到外侧裂的曲率特征会影响不对称性——两个半球不对称性的影响就显得微不足道了。无论这种观点是否正确，左半球语言加工优势的解剖学基础可能并没有完全反映在总体形态上。我们还需要分析皮质内各个位置间的神经环路。 微观解剖不对称性 通过研究半球特异化的细胞基础，我们旨在理解两半球神经环路的差异是否决定了各种任务（如语言任务）的功能不对称性。局部神经网络特异性的组织特征（如突触连接的数量）可能引起了不同皮质区域上的独特功能。另外，体积更大的大脑区域可能包含了更多微柱体以及它们之间的连接（Casanova & Tillquist，2008；见第2章，“按细胞架构划分皮质”标题下的内容）。一种有前景的方法是在功能不对称的大脑半球的等位区域（在两半球间相互对应的位置）内探索皮质环路中的特异化，那么有什么区域会比语言区域更适合进行研究呢？ 研究者在与语言相关的前部皮质（布洛卡区）和后部皮质（威尔尼克区）发现了大脑两半球之间皮质微环路上的具体差异。我们将对这些区域的功能讨论留在第11章；在这里，我们只关心它们的结构性差异。 正如在第2章所了解到的（见“2.5?大脑皮质”部分），大脑皮质布满了一列列紧密排列的细胞柱，其中的每个细胞柱都包含一个神经元环路，这些环路在整个皮质表面不断被重复。根据对视皮质的研究，研究者发现位于一个皮质柱的细胞会一起行动去编码视觉世界中相对细微的特征。某一细胞柱与相邻或较远细胞柱连接，构成一个整体，进而加工更复杂的特征。 在与语言相关的区域中，研究者已经确定了两半球间几种微观水平的不对称性。一些不对称性发生在单个神经元水平上，这些神经元组成了单个皮质柱。例如，左右半球的神经元有不同的树突分枝阶数分布，这个“阶数”指分枝的开叉的代数：一阶分枝由胞体射出，二阶分枝从一阶分枝射出，以此类推。人类左半球的神经元比右半球等位区域的神经元有更多高阶的树突分枝，而右半球的神经元有更多低阶树突分枝（Scheibelet al.，1985）。如果将树突分枝比作树的分枝，那么左半球的神经元更像榆树，榆树只有少量的大枝干，却有丰富的高阶分枝，而右半球的神经元更像松树，松树有很多一阶和二阶树枝，但高阶分枝非常少。 其他不对称性发生在相邻皮质柱之间的关系上：例如，在左半球的威尔尼克区内，可能是为了适应柱之间神经纤维的额外连接，柱与柱之间相互排列比右半球的距离大一些。还有一些则发生在相互距离更远的皮质柱之间所构成的整体水平上（Hutsler & Galuske，2003）。左侧初级听皮质的皮质柱内的单个细胞有较长的树突分布，可能是为了适应与更远皮质柱之间的联系。但是在左半球的次级听皮质中，尽管皮质柱之间同样比右半球相同区域的皮质柱离得远，却没有发现其中神经元的树突更长。相对右半球的细胞，这些皮质柱上的细胞与相邻细胞柱联系得更少。 在前部和后部的语言皮质上，研究者同样发现了其他结构差异。如图4.4所示，其间的不对称性包含了两半球间细胞大小的差异。这可能暗示在左半球语言相关区域具有更大的长距离的连通性。使用能够在失活组织内扩散的染色剂对后部语言相关脑区内的神经元连接进行追踪，研究者直接证实了两半球在连通性上的不对称性。通过这些染色剂，每个半球的这些区域都显示了连接成片分布的特点，但是在左半球内，这些区域较右半球相同区域的分布显得更分散（Galuske et al.，2000）。 直接用肉眼可以发现，第三层椎体细胞（经尼斯尔染色）中最大的细胞亚群?大小上的差异不易察觉：右半球（a）的差异比左半球（b）的差异小。图上比例尺长度相当于脑内的50 微米。 在皮质环路中，各种不对称性究竟有何功能性意义呢？同时，在语言优势半球中，这些变化又是如何特异地改变信息加工过程的呢？对于这些发现的多数解释都集中在相邻神经元和相邻皮质柱的相互关系上，强调皮质柱之间的空间排列以及树突大小之间的差异可能导致左半球的细胞连接了更少的神经元。这种结构特异性可以引起更加精细和更少冗余的连通性模式，进而使局部加工信息流之间具有更强的独立性。此外，因为更大空间分布可能暗示更精细的连接，所以该模式的进一步细化可能导致左半球内区域之间的空间距离更大。 对语言相关皮质在解剖学和生理学上的完整理解有助于探索语言分析和生成的皮质机制。这些将会在第11章进行讨论。皮质区域都有基本的组织结构，因此在划分某些功能所在的皮质区域时，依据外形和变异，我们将对所有区域共有的神经结构以及某一区域特有的、用于执行特定认知功能的结构进行区分。 这些问题之所以重要，不仅是因为它们有助于我们更好地理解像语言一样的物种特异性适应机能，同时也能帮助我们理解进化如何在皮质的组织结构框架下建构功能特异性。这些问题也能为发展性问题（如失读症和孤独症）提供启发。例如，孤独症病人的微柱体更小，数量更多。如果这些解剖学变化发生在大脑发育早期，那么它们将导致皮质间连接和信息加工的变化（Casanova et al.，2002，2006）。

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