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『簡體書』声音改造大脑

書城自編碼: 4041188
分類: 簡體書→大陸圖書→保健/養生健康百科
作者: [美]尼娜·克劳斯[Nina Kraus]著,耿馨佚 译
國際書號(ISBN): 9787573914514
出版社: 浙江科学技术出版社
出版日期: 2024-10-01

頁數/字數: /
書度/開本: 16开 釘裝: 平装

售價:NT$ 500

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編輯推薦:
率先表明声音的处理驱动着大脑的许多核心功能,带你发现声音如何塑造了我们的大脑。
该书通过研究声音和大脑的关系,率先表明声音的处理驱动着大脑的许多核心功能,并证明我们的听觉大脑与情感、思维方式、动作以及其他感官相互作用。正是生活中的声音,能塑造我们的大脑,影响我们对世界的认识,建立了我们的世界观、价值观。我们要关注声音的力量,学会善用声音,通过在教育、医疗等领域尝试,不仅能帮助我们延缓大脑的衰老,还能提升认知能力,并具有促进健康、甚至治疗疾病的能力。

作者为声音与听觉研究领域领军人,率先证明成人神经系统在学习后具有被重塑潜力。
作为声音与听觉研究领域领军人,尼娜·克劳斯率先证明成人神经系统在学习后具有被重塑的潜力,多次被邀请在在美国国立卫生研究院、费米实验室、哥伦比亚大学、哈佛大学、杜克大学等机构和院校演讲。克劳斯也是前沿科学实验室脑伏特(Brainvolts)的创建者,该实验室由科学家、临床医生、工程师、音乐家甚至运动员等多元人员组成,共同研究大脑中的声音处理。克劳斯通过深入研究听觉系统及其与音乐、语言和认知功能的关系,显著推动了神经科学领域的发展,且不仅在学术界产生深远的
內容簡介:
我们的听觉总是开着的——我们不能像闭上眼睛那样闭上耳朵——但我们能忽略那些不重要的声音。我们不只是听到,我们还与声音互动。
理解声音是我们要求大脑做的高难度工作之一。在本书中,作者尼娜·克劳斯(Nina Kraus)研究了声音和大脑的关系,率先表明声音的处理驱动着大脑的许多核心功能,探索了当我们听到一个词、一个和弦、一声喵喵叫或一声尖叫时,我们的大脑会发生什么。
听觉神经元以千分之一秒的速度进行计算,听觉是我们ji为灵敏的感官。克劳斯告诉我们,我们的听觉大脑是巨大的,它与我们所知道的,与我们的情感,与我们的思维方式,与我们的动作,以及我们的其他感官相互作用,且声音在健康和受伤的大脑中都扮演着未知的角色。
克劳斯探索了音乐的治愈力量以及噪音对神经系统的破坏力。她还追踪了当我们说另一种语言、有语言障碍、体验节奏、听鸟鸣或遭受脑震荡时大脑中发生的事情,并展示了我们与声音的接触如何在我们是谁的问题上留下了根本性的印记。不管是好是坏,生活中的声音塑造了我们的大脑,并帮助我们建立了我们生活的声音世界。
这是一部深入浅出的著作,通过丰富的科学内容和引人入胜的叙述,克劳斯不仅揭示了声音对大脑和生活的重要影响,还为改善听觉和认知功能提供了宝贵的建议。这本书不仅是神经科学领域的重要贡献,也是一部对普通读者具有深远影响的作品。
關於作者:
【美】尼娜·克劳斯(Nina Kraus)
声音与听觉研究领域领军人,美国西北大学神经生物学教授,率先证明成人神经系统在学习后具有被重塑潜力,拥有评估大脑声音处理的五项专利。
创办了前沿科学实验室脑伏特(Brainvolts),该实验室由科学家、临床医生、工程师、音乐家、运动员等多元人员组成,主要研究大脑是如何处理声音的。
通过深入研究听觉系统及其与音乐、语言和认知功能的关系,显著推动了神经科学领域的发展,不仅在学术界产生了深远的影响,还在教育和公共政策方面发挥了重要作用,体现了科学研究在实际应用中的巨大潜力。

[译者简介]
耿馨佚
生物物理学博士,从事神经电生理与神经调控研究。
目錄
各方赞誉
前 言 声音与大脑的关系
第一部分 我们是如何听到声音的 001
第1章 大脑外部的声音 003
第2章 大脑内部的声音 017
第3章 听觉学习,当大脑外部信号与内部信号融合 039
第4章 大脑这样“听” 057
第二部分 声音如何塑造了我们 075
第5章 音乐,知觉、思考、运动和感受的集大成 077
第6章 内在与外在节奏的秘密 091
第7章 声音是语言的本源 107
第8章 音乐和语言的合作关系 133
第9章 双语大脑的秘密 151
第10章 自然界中的莺歌燕语 167
第三部分 声音如何影响大脑健康 183
第11章 噪声正在伤害你的大脑 185
第12章 当你的听觉在衰退 203
第13章 运动对大脑的影响 217
第14章 声音的未来 233
致谢 245
术语表 251
参考文献 256
內容試閱
声音与大脑的关系
被低估的声音与听觉
无声的环境十分罕见,从字面上理解,它是指完全隔绝外部声音的环境。当我们身处这种环境中时,很快会注意到一些细微的声响,比如自己把重心从一只脚换到另一只脚时衣袂轻擦的沙沙声、轻柔的呼吸声、心跳的搏动声、转头时颈椎的嘎吱声、舌抵牙床的细微刮擦声以及肚子的咕噜声等。声音无处不在,我们躲不开,但也看不见。
听觉随时都处于“开启”状态,我们无法像闭眼一样“闭上耳朵”。不过与其他感觉相比,我们更容易忽略不重要的声音,将它们变为意识背景。我们都有过这样的经历:只有当声音突然消失后,才意识到它存在过,如冰箱突然停电了,卡车的引擎突然熄火了,或邻居忽然关掉了电视机。声音似乎无处不在,加上我们又有能力屏蔽声音,使得我们与声音的关系变得复杂起来。声音是我们主要的交流媒介,也是人类得以彼此联结的核心。拥有听觉常常被认为是理所应当的。但在面临放弃听觉还是放弃视觉的两难抉择时,大多数人会选择放弃听觉,因为人们可以想象自己在寂静中生存下去,却无法接受在黑暗中度过一生。不过,声音和听觉的作用事实上被人低估了。
我很早就开始对声音感兴趣了。我的母亲是位钢琴家,我是伴随音乐长大的。小时候,我最喜欢在钢琴下面玩耍,并会带着自己的玩具,在巴赫、肖邦和斯克里亚宾 A 的音乐背景下玩游戏。此外,我也成长于一个多语言家庭,那时我们一家经常往返于纽约和我妈妈的故乡——意大利的港口城市的里雅斯特(Trieste),两地都有我的朋友和亲人,因此我精通两种语言。这些关于音乐和语言的早期经历印刻在我的脑海里,这也是为什么多年后,当我成为一名神经科学领域的大学教授时,我最喜欢教授的课程是语言与音乐的生物学基础,这门课程是关于声音的,介绍了声音的丰富性、含义和强大的力量,以及大脑如何让声音变得有意义、如何造就了我们。
一开始,我跟随母亲学钢琴,后来开始研究大脑如何处理生活中的声音,但这条路并不是一蹴而就的。在大学时期,出于对词汇和语言的兴趣,我首先接触了比较文学并将其作为专业,后来,我又选修了一门生物学课程。大约在那个时候,我发现了埃里克·伦尼伯格(Eric Lenneberg)的一本书:《语言的生物学基础》(Biological Foundations of Language)。在这本书中,伦尼伯格讲述了语言产生的生物学原理和进化原理。在当时,将语言学和生物学结合起来可谓别出心裁。这引起了我的注意,我意识到这个领域将大有可为,这正是我所追求的。不过,我不想把自己局限在语言研究上,我感兴趣的是一个更宽泛的主题:声音。
我们身处于一个充满声音的世界,当我们听到词语、和弦、猫叫或呼啸声时,大脑中发生了什么呢?声音是如何改变我们的?我们对声音的过往体验是如何改变我们的听觉的呢?为了找出这些问题的答案,我投入到对声音加工的生物学原理的探索之中。
读研究生的时候,我意识到学习的同时还能赚钱。那时,我每个月的助研津贴是 200 美元,房租是 50 美元。足够了!唯一需要弄清楚的就是,如果我想研究声音加工的生物学基础,我该走哪条路。很快,我进入了一个实验室,开始研究龙猫听神经的“双音抑制”,即当两种声音同时出现时,一种声音对另一种声音的影响。后来,当我激动地向母亲解释这一切时,她看着我问道:“尼娜,你到底是做什么的?”那一刻,我意识到,我无法跟母亲解释龙猫的双音抑制和她有什么关系。我为什么要研究它呢?我到底在“做什么”呢?
之后,我逐渐明白了,如果我无法向母亲解释我是如何度过那段时光的,那么时光对我而言则如同虚度。我也明白了,我从事的科学研究需要扎根于现实世界。由于我始终对声音和大脑饱含兴趣,所以我后来去了另一个实验室,开始研究兔子及其听觉皮层。我发现经过训练,即经过学习,并将声音赋予某种含义,听觉皮层的神经元会改变其放电模式。如果声音不具有任何含义,大脑会以某种方式进行反应;而如果同样的声音与某件事关联起来,如“食物来了”,那么大脑的反应就会不同。声音与大脑“携手同行”,与现实世界建立了联系,而大脑外部信号的“含义”则影响着大脑内部的信号。这在当时算得上一个新发现,更重要的是,我可以向母亲解释清楚研究的来龙去脉了。如果母亲能理解研究的意义和价值,那么任何人都可以。因此,我打算研究对有含义的声音来说,大脑是如何改变其反应方式的以及其中的原因。
声音连接了我们与世界
从进化上而言,我们感知声音的能力是自古就有的。所有脊椎动物都有听觉。相比之下,有些脊椎动物并没有视觉能力,比如一些鼹鼠类动物、两栖动物、鱼类以及许多穴居动物。出于自我保护,动物进化出了健全的感知能力,发展出了针对捕食者或其他环境危险的预警系统。我们听到交通工具的轰鸣声会产生紧张感,很可能是因为人类祖先对雪崩或溃逃之声做出的反应在人类基因中留下了印记。
海伦·凯勒(Helen Keller)曾说:“失明使我们与事物脱节,而失聪使我们与他人断联。”声音为肉眼不可见以及无法描述的事物赋予了象征意义。比如,当你的母亲在电话中听到你的声音不太对劲时,她可能会问:“你怎么了?”由此可见,声音虽不可见,却可感知,并且富有意义。
既然如此,为什么是视觉在“最受欢迎的感觉”调查中名列前茅而非听觉呢?例如,在约2000 名美国成年人参与的一项在线调查中,参与者对“对自己而言最糟糕的疾病”进行排名,结果他们将失明排在了首位,排在之后的则是失聪和其他一些相当严重的疾病或创伤,包括阿尔茨海默病、癌症和截肢。另外,为什么美国国家卫生研究院的视觉研究所比听觉研究所早成立 20 年?我认为原因之一是,我们已经忘记了“如何听”。周围持续不断的喧嚷让我们对声音变得麻木,也让我们失去了感知声音细节的能力,同时还让我们忽略了听觉并转向了视觉。原因之二是,声音也是不易被察觉的,就像重力不易被察觉一样。你还记得自己上次注意到重力是什么时候吗?正所谓“眼不见,心不烦”。原因之三是,声音是转瞬即逝的。当我们看到一辆拖拉机在玉米地里缓慢行驶,从我们视野的一边开到另一边时,它始终是原来那个巨型的金属机器,没有发生变化,它让我们的注意力沉浸其中,用视觉相关的“奖赏”吸引着我们,使我们久久伫立、悠闲观看。而声音却可以戛然而止或瞬间转变为另一种声音。一旦声音消失,它就真的消失了。
接下来,我们从声学的角度来探讨语言的最小单位。比如,英文单词brink(边缘)虽然只有一个音节,却是由 5 个独立的音素构成的。改变其中任何一个音素,这个英文单词的含义都会发生改变,如将字母 b 改为 d,单词 brink 就变成了单词 drink(喝),含义就变了;或将导致语意丢失,如将字母 k 改为 t,单词 brink 变成了单词 brint,这是个假词,无具体含义。在连续的交谈中,我们每秒钟会听到多达 25 ~ 30 个音素,如果我们不能正确处理它们,就可能导致信息丢失。但在大多数情况下,对听觉系统来说,这种情况几乎不具有任何挑战。相比之下,当面对每秒钟改变 25 ~ 30 次的“视觉”对象时,情况就截然不同了。比如,你看到一个球,但它瞬间变成了长颈鹿,之后又变成了云朵。
通常,讲话的语速远高于学习的速度,那我们如何从中识别出语言的含义呢?其实这正是利用了听觉大脑无与伦比的运行速度和计算能力。想象一下,1 秒钟有多久? 0.1 秒呢? 0.01 秒呢?在 0.01 秒的时间尺度上,我们很难理解大脑的运行速度有多快。现在我们可以在小数点后再添 1 个 0,因为听神经元以 0.001 秒的时间单位进行计算。虽然光速比声速快,但在大脑中,听觉信号传输要比视觉、触觉等其他任何感觉都要迅速。
听觉大脑,影响我们的感觉、运动、思维及情感
我们不只听到了声音,还会理解声音,并与声音深度“交互”。我们拥有一个强大的听觉大脑,它影响着我们的感觉、运动、思维及情感。其实直至最近,我们才理解了这一点。
完善的听觉结构连接了耳朵和大脑,如同流水线上的装配工人一样:产品(声音)进入耳朵,从一个“站点”移动到另一个“站点”,工人则沿途拾取零部件。这种层级化的单向运作方式是描述声音加工过程的经典观点。
这种方式确实存在,但它只是对声音加工过程的粗略简化,其实忽略了整体。听觉通路并不像沙漠中的单行道,而像繁忙的市中心的高架桥,配有出入口匝道、环形桥和错综交织的道路,把诸多邻近的脑区相互连接起来。当这些通路高效运行时,便会形成一个高速运转、沟通顺畅的神奇系统。但就像城市的高速公路一样,几公里外的某个地方出现的交通事故,可能看似与我现在经历的交通拥堵之间没有明显的关联,但实质是导致塞车的罪魁祸首。
听觉通路中确实存在着等级性、分隔性和特异性,而关键在于通路中的各个部分是如何相互联系以及如何与外部沟通的。语言和音乐等能力的形成并不是依靠听觉处理中心将信息竭尽所能地从耳朵单向传递到大脑,而是赖于多个系统之间的深层交互连接,包括感觉系统、运动系统、驱动动机和奖赏系统以及控制我们如何思考的认知系统。事实上,听觉与感觉、运动、思维及情感相关。
由于听觉和运动系统之间存在联系,因此口、舌和唇能通过运动来说话或唱歌,当我们演奏乐器时,又能使身体的各个部位紧密合作。而聆听别人讲话时,我们会下意识地移动舌头和其他发声肌肉,以便与对方“同步”。
听觉和思维也是相互联系的。我们可能有某种本能的发声方式,如当锤子砸到手时会下意识地尖叫。相对来说,即使是说最简单的句子,或演奏最基础的曲目,我们也需要依靠强大的认知功能和智力。听觉与思维过程是互相影响的,如听力受损的人患痴呆的风险也更高。再比如,如果一个人听力受损,出现了听力障碍,他看上去可能只是听不清而不是不理解话语,但事实并非如此,因为听力受损也会削弱思维能力,影响语言理解能力。
讲话声和音乐声会优先进入大脑的“奖赏”系统和情感系统。如果人类在参与社会活动时无须与他人建立深厚的情感联结,那么人类可能不会进化出语言能力和音乐能力。声音帮助我们构建起了对世界的归属感以及家的感觉。
此外,听觉过程并不是孤立存在的,也不是单向的。这一观点现在已被广泛接受,但在我的职业生涯中,人们对这一观点的看法却发生过一些相对新颖的转变。听觉系统与大脑其他区域的相互联系,极大地影响了我们加工声音的方式,是我们体验声音、理解他人以及感知自我的关键。
经历塑造了听觉大脑
我和丈夫在空调温度的设置上经常发生分歧,因为我们各自感受到的温度是不同的。人的感觉系统不是客观地测量材质或温度等物理属性的科学仪器;相反,大脑会将组成物质世界的信号赋予某种含义,从而让我们能理解这些信号。感觉、思考、观察和行动等功能控制着我们理解声音的方式,而听觉反过来会影响我们的感觉、思考、观察和行动。
我相信,我听到“尼娜”这个词的反应与你非常不同。对于汉语这种有不同声调的语言来说,如果用不同音高和升降调来念同一个音节,会产生不同的含义。因此,讲汉语的人会比讲英语的人投入更多的大脑资源,去编码音高信息。随着时间的推移,声音与大脑的协作就改变了大脑对声音的反应方式。这不禁让人想起一个现象:即便妈妈不在宝宝的视野内,妈妈的声音对宝宝来说也是至关重要的。一个名叫 Dayna 的孩子曾来过我的实验室,我注意到,她的大脑对 day 这个音节会产生极大的反应,远超过她在进行其他实验时对 doo、doh、dah 和 dee 等音节的反应。
突破界限
在我 5 岁的时候,邻居家的一个孩子对我说:“你得到 6 岁以后才能和我们一起玩。”听到类似这样的对话,再加上我横跨两种文化——既不完全是意大利文化,也不完全是美国文化,使得我长期以来纠结于自己的文化归属地。作为一名科学家,我到底属于哪里?其实,我一直觉得,身处多学科的交叉点而非单学科的中心,让我感到最舒适。因此,在这样的愿景下,我组建了自己的实验室——脑伏特实验室(Brainvolts)。
如果你浏览脑伏特实验室的公开信息,会发现我的实验室在音乐、脑震荡、老化、阅读和双语能力等研究领域都有所涉猎。有人可能会问:“你的实验室到底在从事什么研究?”一言以蔽之:研究大脑与声音的关系。声音遍布生活的方方面面,并塑造着我们的大脑。
我的丈夫把我的实验室称作我的“热狗摊”,而我的工作就是构建必要的基础设施来卖“热狗”。科学家当然要有专门的设备来开展研究,但最重要的是找到合适的人。对我来说,这个过程可能很艰辛,因为我的兴趣领域与那些大多数能获得资助的专业研究领域交集甚小。我常常感到自己又回到了 5 岁时,听到类似“我们只‘资助’6 岁的人”的话。这就是从事跨领域研究的艰辛,不过谢天谢地,我们一直在砥砺前行,维持着实验室的运营。
令人欣喜的是,科学把我带入了科研学术界之外的精英圈子。这个领域的研究首先由我们实验室的成员发起,他们以独特的视角为我们的共同目标而努力着;同时,研究也仰仗于我们在教育、音乐、生物、体育、医学和工业领域中的合作伙伴,他们与我们共同耕耘,使得我们能从实验室走到实验室外的世界。正如神经学家诺姆·温伯格(Norm Weinberger)所说:“自然并不遵循人为规则。”
脑伏特实验室就像一个大脑一样,是一个各部分间相互响应的整体式的全系统网络,由独特且专门的个体(团队成员)连接在一起。自从 30 多年前实验室成立以来,我非常荣幸能与出色的团队成员一同工作,他们把自己的兴趣、见解和技能带进实验室,每个人对声音和大脑都满怀着持久的兴趣。
进入我们的声音世界
我曾把本书的初稿发给朋友和家人,以征求他们的意见。 我想知道我的文字是否容易理解,能否引起不同读者的兴趣。他们的职业各不相同,有厨师、律师、木匠、音乐家和艺术家。不久之后,我当律师的侄子问我:“这本书是关于声音的,还是关于大脑的?”我想明确地回应,二者都有,这本书既与声音有关,也与大脑如何加工声音有关,还与声音对“听觉大脑”的作用有关。
我认为听觉大脑是一以贯之的,具有穿越过去和现在并抵达未来的力量。我们一生中接触到的声音,塑造了我们今天的大脑;同样地,如今我们的大脑也决定着我们如何构筑未来的声音世界,不仅是我们个人的未来,还有我们的孩子和整个社会的未来。可以说,听觉大脑会驱动一个反馈循环,重要的是我们可以控制这个循环,因为我们有能力对声音做出更好或更坏的选择。即我们能否做出正确的决定,使这个反馈循环成为良性循环?还是说,我们会做出错误的决定,导致恶性循环?
作为一名生物学家,我想知道我们是如何发展出声音的个性特征,以及我们是如何通过个性特征与外界互动的。我的目标是像直接记录单个神经元的信息那样,精确地理解声音在听觉大脑中的加工过程。本书将研究大脑外部的信号(声波)和大脑内部的信号(脑电波)、丰富声音加工过程的方法和破坏加工过程的机制、音乐的治愈力和噪声对神经系统的破坏力。与此同时,本书还将讨论当我们说其他语言、有语言障碍、体验节奏感、听到鸟鸣或发生脑震荡时,我们的听觉大脑发生了什么。
声音是大脑健康的无形盟友兼敌人。接触声音的经历会刻印在我们身上。生活中的声音塑造着我们的大脑,既有益处又有弊端;而听觉大脑反过来又会影响我们的声音世界,同样既有益处又有弊端。我们会成为优秀的倾听者还是糟糕的倾听者呢?如果我们重视声音,会如何构建我们生活的声音世界呢?全方位地理解声音会对我们产生怎样的生理影响?又会如何帮我们为自己、为孩子、为社会做出更好的选择呢?
接下来,让我们一起进入听觉大脑的世界吧!

溯流而上,顺流而下,声音在大脑中往复穿梭
听觉大脑深邃而广阔。当我们聆听声音时,电信号会在大脑中往复穿梭,溯流而上,又顺流而下,并与其他感官进行互动,这个过程涉及运动、思考以及感受。通过整个大脑网络,我们得以理解声音,并从声音世界中创造出意义。

传出(efferent)和传入(afferent)是描述移动方向的两个词,分别表示“远离”和“靠近”。那么,“远离”或“靠近”的是什么呢?对于血液循环来说,答案是心脏。我们把从心脏向外输送血液的血管称为传出血管,而把那些将血液输送回心脏的血管称为传入血管。淋巴系统中则有传入淋巴管和传出淋巴管,分别将淋巴液带入或带离淋巴结。
在神经科学领域,大脑则是传入神经与传出神经的节点。比如,传入神经系统将信息从耳朵传递到大脑,传出神经系统则将信息从大脑传回耳朵——这成了我们学习的基石,我们因此得以构筑声学现实,并成就声学自我。
溯流而上,传入系统
接下来,我们将着重讲解电信号从耳朵到大脑溯流而上的过程。在网上搜索“听觉通路”,你会发现,大部分经典观点主要强调的是听觉层级,如下图左图所示,听觉通路可以用从耳朵到大脑的上行单向箭头和框图表示。这并没有问题,事实上,听觉脑干位于听神经和听觉中脑之间,而丘脑位于中脑和大脑皮层之间。但图中展示的只是部分内容,而非事实全部。实际上,信息是双向流动的,而且通常不会分层级流动。虽然我不赞同听觉系统分层级的观点,但我仍然承认,从总体上来说,这种“单向模型”确实占有一席之地。接下来,我们将沿着传入系统溯流而上,了解相关器官或结构。

耳朵
外耳 外耳就是我们所能看到的耳朵的部分,包括将声音输送到中耳的耳道。
中耳 由空气运动引起的压强波动,即声音,经过耳廓和耳道进入耳朵,会“敲击”耳膜。耳膜也称为鼓膜。“鼓”这个字准确地描述了鼓膜的作用:中耳门槛。就像真正的鼓面或鼓皮一样,鼓膜也是一种膜,受到声波“敲击”时,会延展。当鼓膜振动时,它会带动人体中最小的骨头——听小骨,产生振动。听小骨由三块骨头组成,第一块是锤骨,第二块是砧骨,最后一块是镫骨。之后,镫骨会撞击另一个鼓状解剖结构——前庭窗,声音由此进入内耳。
为什么我们需要听小骨两端的两个“鼓”呢?因为前庭窗的另一侧是液体,密度太大,单凭空气本身的运动不足以直接“推动”前庭窗。而三块听小骨连接起来就像杠杆一样,能将空气运动的力量放大约20倍。鼓膜上的轻微敲击经过三块听小骨的放大,会变成强烈的敲击,足以叩动前庭窗。需要注意的是,这仍然属于机械运动,此时声音已经从流动的空气转变为流动的液体,而最重要的电信号转导仍未出现。
内耳(耳蜗) 镫骨在足够大的压力下“移动”了前庭窗,进而带动了前庭窗另一侧的液体移动。这种液体会“嗖”地一下流过长有毛细胞的科蒂器(听觉感受器)。科蒂器长长的螺旋状结构像蜗牛壳一样绕成圈。如图所示,整个耳蜗布满了毛细胞,这里就是“转导魔法”发生的场所。毛细胞的排列规则为:内圈一排,外圈三排。每个毛细胞的顶部都有一束细小的纤毛,在液体中轻轻摆动。毛细胞夹在基底膜和盖膜之间:毛细胞扎根于基底膜,这样,纤毛就不会四处漂浮;毛细胞的尖端则固定在盖膜上。当前庭窗附近的液体发生振动后,一些毛细胞会上下跳动,导致纤毛牵拉盖膜。这种牵引运动会“打开”基底膜上的毛细胞,使带电的化学递质,尤其是钙离子和钾离子“冲入”毛细胞。这些化学递质会引发连锁反应,最终导致神经递质释放到突触(毛细胞和听神经的连接点)上,听神经的电压也随之发生突然的变化。这样,声音转导完成了,头脑外部波动的空气被转导为头脑内部的电信号。

并不是每种声音都会引起耳蜗内的毛细胞(约 3 万个)无差别地摆动。毛细胞所在的基底膜既没有一致的宽度,也没有均匀的硬度。基底膜最靠近前庭窗的一端最薄、最硬,而从底端向顶端延伸的过程中,其整体上会变厚、变软,像马尾辫一样。这种生理差异使得位于窄而硬一端的毛细胞能被最高频率(音高)的声音激活,随着声音的频率越来越低,越接近宽而软一端的毛细胞越容易被激活。这种系统性排列被称为音调定位拓扑图(tonotopy)。耳蜗里存在着这样一种声音频率的拓扑图,就像长了一个小小的钢琴键盘;而从耳蜗到大脑皮层的整个听觉系统中,也存在着这种拓扑图。大脑功能的拓扑图是统合感觉的基本组织形式。

 

 

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