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| 內容簡介： |
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本书详细介绍了来源于生防真菌棘孢木霉（Trichoderma asperellum）的疏水蛋白HFBⅡ-4和HFBⅡ-6的生物防治功能。首先从棘孢木霉中克隆获得与生物防治相关的功能基因HFBⅡ-4和HFBⅡ-6，并进行生物信息学分析，之后木霉在不同诱导条件下培养，研究功能基因HFBⅡ-4和HFBⅡ-6的差异表达情况。通过对疏水蛋白分别进行原核和毕赤酵母的异源表达之后，分离纯化到重组的疏水蛋白rHFBⅡ-6-E和rHFBⅡ-4-P，用重组蛋白对山新杨进行诱导，通过山新杨防卫基因的变化来研究疏水蛋白对植物的作用。本研究为新一代提高植物系统抗病性的抗病诱导剂生物农药的研制奠定了良好的物质基础，具有重要的经济价值和广泛的应用前景。本书适合农学、林学、植物保护学、森林保护学等生物类相关专业师生和从事植物病害生物防治的科研工作者参考与阅读。
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| 關於作者： |
刘志华，东北林业大学，教师、副教授，2018.12-至今 沈阳农业大学林学院森林保护学科 研究内容为木霉及芽孢杆菌生物防治机理以及木霉及芽孢杆菌菌剂生产及应用
2018.9-至今 林木遗传育种国家重点实验室东北林业大学固定成员
2010.6-至今 东北林业大学林学院森林保护学科 研究内容为木霉菌生物防治机理以及木霉菌剂生产及应用
主要研究内容包括“生防菌木霉资源的收集与鉴定保护，木霉的生防分子机理和木霉菌剂的研发与应用研究”。研究方向稳定，积累了大量的木霉研究数据，并具备了完备的木霉分离鉴定技术，木霉生防机理研究手段，及木霉菌肥制备技术和田间试验经验。
在植物真菌病害生物防治研究方面，先后参加了国家“863”及“十三五”国家重点研发计划项目等7项。主持及参与木霉研究相关的国家自然科学基金面上及黑龙江省博士后基金等项目15项，科研经费总计268.0万元。共发表植物真菌病害生物防治研究相关论文40余篇。发表的SCI论文6篇，通讯作者身份发表的SCI论文9篇。申请及授权国家发明专利8项。出版专著2部。获得黑龙江省自然科学奖一等奖1项，二等奖1项。
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| 目錄：
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1绪论1
1.1项目的背景及意义1
1.2木霉分类的研究进展3
1.2.1传统分类3
1.2.2分子生物学分类5
1.3木霉与病原菌的互作研究进展7
1.3.1竞争作用7
1.3.2重寄生作用8
1.3.3抗生作用10
1.4木霉与植物的互作研究进展11
1.4.1木霉与植物的共生作用11
1.4.2木霉对植物的促生作用12
1.4.3诱导植物抗病性13
1.5小分子疏水蛋白研究进展15
1.5.1疏水蛋白的特性15
1.5.2疏水蛋白的生物学作用16
1.5.3疏水蛋白的结构20
1.5.4疏水蛋白基因表达的调节23
1.5.5疏水蛋白的应用及展望23
1.6大肠杆菌表达系统26
1.6.1大肠杆菌表达系统的组成26
1.6.2现有的各种类型的表达系统30
1.6.3影响外源基因在大肠杆菌系统中表达的因素32
1.7巴斯德毕赤酵母表达系统36
1.7.1巴斯德毕赤酵母37
1.7.2巴斯德毕赤酵母表达载体38
1.7.3外源蛋白在毕赤酵母中的表达42
1.8木本模式植物——杨树研究进展43
1.8.1杨树简介43
1.8.2杨树组织培养研究进展45
1.8.3山新杨简介46
2棘孢木霉4个转录组的构建以及比较分析48
2.1棘孢木霉4种不同培养条件下的转录组构建48
2.1.1试验材料48
2.1.2试验方法49
2.1.3试验结果51
2.2转录组基因表达分析52
2.2.1试验材料52
2.2.2试验方法53
2.2.3试验结果54
2.3关于转录组构建以及基因表达分析的讨论67
2.4小结70
3棘孢木霉Ⅱ型疏水蛋白基因筛选及在4个转录组中的差异表达72
3.1棘孢木霉Ⅱ型疏水蛋白基因信息的获得72
3.1.1试验材料72
3.1.2试验方法72
3.1.3试验结果72
3.2棘孢木霉Ⅱ型疏水蛋白生物信息学分析以及在4个转录组中的表达情况73
3.2.1试验材料73
3.2.2试验方法74
3.2.3试验结果74
3.3关于棘孢木霉Ⅱ型疏水蛋白基因筛选的讨论79
3.4小结80
4棘孢木霉疏水蛋白HFBⅡ-6基因的克隆及功能分析81
4.1HFBⅡ-6基因克隆与序列分析81
4.1.1试验材料81
4.1.2试验方法82
4.1.3试验结果86
4.2HFBⅡ-6基因在不同诱导条件下的表达特性分析94
4.2.1试验材料94
4.2.2试验方法96
4.2.3试验结果98
4.3Ⅱ型疏水蛋白基因HFBⅡ-6的原核表达100
4.3.1试验材料100
4.3.2试验方法100
4.3.3试验结果107
4.4原核重组Ⅱ型疏水蛋白rHFBⅡ-6-E特性分析110
4.4.1试验材料110
4.4.2试验方法111
4.4.3试验结果114
4.5关于疏水蛋白HFBⅡ-6特性分析的讨论117
4.5.1HFBⅡ-6基因生物信息学分析117
4.5.2预培养及取样时间的确定117
4.5.3HFBⅡ-6基因表达特性分析118
4.5.4包涵体蛋白的纯化、变性与复性118
4.5.5大肠杆菌重组转化菌株BL21-HFBⅡ-6发酵条件的确定119
4.5.6宿主菌的选择119
4.5.7重组蛋白对植物信号传递基因表达规律的影响120
4.6小结121
5棘孢木霉HFBⅡ-4疏水蛋白的克隆及功能分析123
5.1HFBⅡ-4基因克隆及生物信息学分析123
5.1.1试验材料123
5.1.2试验方法124
5.1.3试验结果126
5.2Ⅱ型疏水蛋白HFBⅡ-4基因的真核表达131
5.2.1试验材料131
5.2.2试验方法133
5.2.3试验结果140
5.3真核重组Ⅱ型疏水蛋白rHFBⅡ-4-P特性分析145
5.3.1试验材料145
5.3.2试验方法146
5.3.3试验结果150
5.4关于疏水蛋白HFBⅡ-4基因特性分析的讨论157
5.4.1疏水蛋白HFBⅡ-4基因生物信息学分析157
5.4.2小分子量蛋白的电泳及分离157
5.4.3毕赤酵母重组菌株GS115-HFBⅡ-4发酵条件的确定158
5.4.4信号传递基因表达规律158
5.4.5生理水平响应159
5.4.6原核表达系统和真核表达系统的比较159
5.5小结161
6结论与展望162
参考文献166
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| 內容試閱：
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木霉具有广谱的抗菌特性，能够防治白粉病、葡萄孢疫病及西红柿和黄瓜枯萎病等多种真菌病害；同时木霉还能促进植物生长，提高种子发芽率，有效提升植物开花结实率。对采摘后的蔬菜水果及园艺花卉使用木霉，能够有效防治储藏期病害。木霉兼具杀真菌生物农药与促生长生物肥料及土壤改良剂等多种功效，可以有效降低化肥及农药的使用，已经在农业上得到较为广泛的应用。
木霉的生防机制包括定殖在植物根际，通过对营养和空间的竞争来抑制病原真菌的生长和繁殖，木霉对病原真菌的重寄生，木霉产生抗生素抑制或杀死病原真菌，及木霉促进植物生长诱导植物系统抗病性等。构建木霉转录组从整体上反映生防基因的表达水平以及基因的调控；同时，还能发现新的转录本和木霉基因新的剪接机制，转录组的构建为深入研究木霉的生防机制提供了重要手段。
在与寄主植物互作的过程中，木霉分泌大量的小分子蛋白类激发子，激发植物防御反应，提高植物的系统抗病性。在这些分泌蛋白中，有一类大小约为10kDa的疏水蛋白（hydrophobins），中度或者高度疏水，是一类理化性质较为特殊的小分子量两性蛋白，有8个保守的半胱氨酸残基。这类蛋白质同时具有亲水结构和疏水结构，表现较强的两亲性，能够在两相界面处通过自组装形成一层纳米级的蛋白膜，改变界面的亲水性和疏水性。木霉分泌Ⅱ型疏水蛋白，能够参与诱导植物系统抗病性的过程，并促进植物生长，从而提高寄主植物对真菌病害的抗性。
本书详细介绍了在4种不同培养条件（碳饥饿、氮饥饿、最低营养培养基和山新杨诱导）下生防真菌棘孢木霉（Trichoderma asperellum）的转录组表达情况，在JB-MM转录组中得到2478个新转录本，在C-hungry转录组中得到2914个新转录本，在Ta-N转录组中得到2401个新转录本，在Tas-SXY转录组中得到2191个新转录本。对转录组中与生防相关的基因进行生物信息学分析，共得到162个具有生防功能的基因，涉及5大类生物功能：与病原菌互作的信号分子、防御反应相关基因、重寄生相关基因、根际定殖相关基因和促生长相关基因。进一步对来源于棘孢木霉的疏水蛋白HFBⅡ-4和HFBⅡ-6的生物防治功能进行了研究。首先从棘孢木霉中克隆获得与生物防治相关的功能基因HFBⅡ-4和HFBⅡ-6，并进行生物信息学分析，之后木霉在不同诱导条件培养，研究功能基因HFBⅡ-4和HFBⅡ-6的差异表达情况。通过对疏水蛋白分别进行原核和毕赤酵母的异源表达之后，分离纯化到重组的疏水蛋白rHFBⅡ-6-E和rHFBⅡ-4-P，用重组蛋白对山新杨进行诱导，通过山新杨防御基因的变化来研究疏水蛋白对植物的作用。本研究为深入认识木霉的生防机制奠定了理论基础，为新一代提高植物系统抗病性的抗病诱导剂生物农药的研制奠定了良好的物质基础，具有重要的经济价值和广泛的应用前景。
承蒙“十三五”国家重点研发计划（2016YFC0501505）、国家自然科学基金面上项目（NSFC：31170601）、中央高校基本科研启动费 （2572017CA06） 的资助，才能使本书顺利完成，为此深表谢意。哈尔滨工业大学生命科学与技术学院微生物基因工程试验室惠赠毕赤酵母pPIC9K表达载体，才能使项目顺利进行，为此深表谢意。
感谢王志英教授和王玉成教授对本研究的指导，及季世达博士、古丽吉米拉·米吉提硕士、黄颖硕士、张慧芳硕士为本研究所做的大量工作。
本书成稿于多年研究工作的总结，在木霉生防机理和生物农药研发领域中也在不断拓展和更新，但由于笔者水平有限，难免有疏漏之处，敬请专家和同仁批评指正。
编著者
2019年1月
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