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編輯推薦： 本书主要是针对当前杂交水稻中常见又严重的问题：不良开花习性和包穗问题进行了研究并验证。 內容簡介： 《CMS水稻包穗及不良开花习性的激素调控》围绕细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterile，CMS）水稻包穗和开花习性不良问题展开论述，重点阐述了植物激素对CMS水稻包穗及不良开花习性的调控作用。全书分为两篇。*篇介绍了植物激素的代谢、信号转导及其对植物茎伸长生长的调控作用，阐述了CMS水稻花粉败育引起倒一节间中生长素亏缺，导致倒一节间中活性赤霉素合成受阻，进而抑制倒一节间伸长生长并产生包穗的机理。第二篇主要介绍了植物激素茉莉酸类对水稻开花习性的调控作用，阐述了CMS水稻浆片茉莉酸亏缺抑制浆片吸水膨大，进而导致开花习性不良的机理。 《CMS水稻包穗及不良开花习性的激素调控》可作为农学、生物、植物生理相关专业学生（本科生、研究生）、科研院所的相关专业教学或科研人员、杂交稻制种单位的工作人员等的参考用书。 關於作者： 尹昌喜，华中农业大学植物科学技术学院，副教授 硕导，尹昌喜，男，2002年本科毕业于南京农业大学农学院，获农学学士学位，2007年博士毕业于南京农业大学生命科学学院，获植物学博士学位，本科和博士毕业时都被评为毕业生。2007年7月至今在华中农业大学植物科学技术学院工作。2010.09—2011.09，以国家留学基金委公派访问学者身份在美国康奈尔大学学习并合作课题。 华中农业大学副教授、硕士生导师； Journal of Experimental Botany, Plant Biology, Journal of Plant Growth Regulation, In Vitro Cellular & Developmental Biology ?C Plant, Philippine Agricultural Scientist等SCI杂志审稿专家； 中国植物生理与植物分子生物学学会永久会员； 湖北省植物生理学会会员 主要从事水稻生长发育与植物激素调控方面的研究工作，具有较高的研究水平。获得过国家重点研发计划子课题、国家自然科学基金、教育部博士点新教师基金、留学回国人员科研启动基金、中国博士后科学基金特别资助、中国博士后科学基金一等资助、湖北省自然科学基金等项目资助。在PNAS、J Exp Bot、Plant Cell Physiol、Front Plant Sci、Plant Cell Rep、J Plant Growth Regul等SCI杂志上发表过论文，参编专著《新发现的植物激素》和《英汉植物生理生化词汇》。2017年以通讯作者身份在J Exp Bot（5-Year IF：6.538）上发表了有关细胞质雄性不育水稻开花习性不良的分子机理的论文，该论文得到同行专家广泛关注和高度评价，被很多媒体转载，例如植物科学前沿（http：mp.weixin.qq.comsq7px5v3WVEIh8PgQfFpY4g）、生物帮（http：www.bio1000.comgnjzbotany507252.html）、中国农药网（http：www.pesticide.com.cnzgnyzlyfcontenteb2fd1da-b521-44d4-9d50-a20d9494f520.html ）、搜狐科技（http：www.sohu.coma161457413_732029）、南湖新闻网（http：news.hzau.edu.cn2017072749837.shtml）等。2007年以第 一作者身份在J Exp Bot上发表了有关细胞质雄性不育水稻包穗的分子机理的论文，该论文2009年被中国植物生理学会评为“青年优秀论文”， 当时全国只有11篇论文获得该奖励，详细信息请查阅网页（http：www.cspp.cncp3-1_more.asp?id=481）。 在教学方面承担了《植物生理学》、《植物生理学实验》、《生物化学实验》、《作物生产理论与实践》等课程教学任务。主持过教改项目（教学课件《植物生理学》PPT的美化与应用研究），获得过5次教学奖励，参编过规划教材《现代植物生理学》。 综上所述，尹昌喜是细胞质雄性不育水稻包穗及不良开花习性的激素调控领域专家，在该领域取得了重要的成就，相关研究成果两次发表在相关杂志J Exp Bot，得到了广泛关注和同行专家的好评。 目錄： 第一篇细胞质雄性不育水稻包穗的激素调控 第一章绪论3 参考文献4 第二章植物激素及其对植物茎伸长生长的调控7 第一节赤霉素及其对植物茎伸长生长的调控7 一、赤霉素的生物合成8 二、赤霉素代谢对植物茎伸长生长的调控10 三、赤霉素信号转导对植物茎伸长生长的调控14 四、赤霉素促进植物茎伸长生长的机制17 第二节生长素及其对植物茎伸长生长的调控18 一、生长素的代谢18 二、生长素对植物茎伸长生长的调控21 第三节脱落酸及其对植物茎伸长生长的调控23 一、脱落酸的代谢24 二、脱落酸的信号转导25 三、脱落酸对植物茎伸长生长的调控28 第四节乙烯及其对植物茎伸长生长的调控28 一、乙烯的生物合成及其调控29 二、乙烯的信号转导30 三、乙烯对植物茎伸长生长的调控31 第五节油菜素甾醇及其对植物茎伸长生长的调控33 一、油菜素甾醇的生物合成33 二、油菜素甾醇的信号转导34 三、油菜素甾醇对植物茎伸长生长的调控37 第六节展望38 参考文献38 第三章细胞质雄性不育水稻缺乏赤霉素导致包穗48 第一节引言48 第二节实验材料与方法49 一、实验材料49 二、实验方法49 第三节实验结果与分析54 一、珍汕97A花粉败育、自花授粉不结实54 二、珍汕97A存在包穗问题55 三、珍汕97A包穗与花粉败育相关57 四、珍汕97A倒一节间缩短导致包穗58 五、珍汕97A倒一节间缩短与GA1亏缺相关60 六、GA1合成受阻导致珍汕97A倒一节间GA1亏缺61 第四节讨论63 一、细胞质雄性不育与包穗的关系63 二、水稻茎的结构及其伸长生长63 三、赤霉素在节间伸长中的作用65 四、GA1亏缺与CMS水稻包穗的关系65 五、结论67 参考文献68 第四章细胞质雄性不育水稻穗源生长素的亏缺导致倒一节间赤霉素合成受阻73 第一节引言73 第二节实验材料与方法74 一、实验材料74 二、实验方法75 第三节实验结果与分析80 一、珍汕97A穗及倒一节间亏缺 IAA80 二、珍汕97A穗源IAA不足引起倒一节间IAA和GA1的亏缺81 三、珍汕97A倒一节间中IAA亏缺抑制OsGA3ox2表达导致GA1亏缺83 四、珍汕97A和珍汕97B穗中生长素氧化酶活性的比较85 五、生长素和赤霉素协同调控水稻倒一节间伸长生长85 第四节讨论89 一、生长素亏缺与雄性不育相关89 二、生长素亏缺与生长素氧化酶活性增强相关90 三、生长素和赤霉素在植物茎伸长过程的调控作用91 四、生长素与油菜素甾醇在植物茎伸长过程的调控作用93 五、结论96 参考文献96 第二篇细胞质雄性不育水稻不良开花习性的激素调控 第五章研究背景简介107 参考文献108 第六章茉莉酸类植物激素及其对水稻开花习性的调控111 一、水稻的开花习性111 二、茉莉酸类对水稻开花习性的调控119 三、其它植物激素对水稻开花习性的调控131 参考文献132 第七章细胞质雄性不育水稻浆片亏缺茉莉酸导致开花习性不良139 第一节引言139 第二节实验材料与方法140 一、实验材料140 二、实验方法141 第三节实验结果与分析148 一、细胞质雄性不育水稻存在开花习性不良问题148 二、细胞质雄性不育水稻开花习性不良与浆片膨大受阻相关149 三、细胞质雄性不育水稻浆片膨大受阻与浆片吸水受阻相关154 四、细胞质雄性不育水稻浆片吸水受阻与浆片茉莉酸亏缺相关154 五、细胞质雄性不育水稻浆片中茉莉酸亏缺抑制渗透调节物质在浆片中积累157 六、外源茉莉酸处理能改善细胞质雄性不育水稻的开花习性158 第四节讨论162 一、细胞质雄性不育水稻开花习性不良是由浆片膨大受阻所致162 二、细胞质雄性不育水稻浆片膨大受阻是由浆片吸水受阻所致163 三、细胞质雄性不育水稻浆片吸水受阻是由渗透调节物质积累受阻所致163 四、细胞质雄性不育水稻浆片中渗透调节物质积累受阻是由浆片茉莉酸亏缺所致164 五、细胞质雄性不育水稻浆片中OsAOC表达下调导致茉莉酸亏缺进而引起开花习性不良165 六、结论167 参考文献168 缩略语 內容試閱： 杂交水稻的推广应用为我国粮食安全作出了重大贡献。1964年袁隆平提出杂交水稻育种理论，开启了我国杂交水稻的研究历程。1970年李必湖在海南三亚普通野生稻中发现花粉败育型雄性不育株，即野败不育株［1］。通过回交于1972年育成珍汕97、二九南1号、V20、V41等细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterile，CMS）系和保持系。1973年实现野败型CMS系、保持系和恢复系三系配套，并配组了一批野败型杂交水稻组合，如南优2号、汕优2号、汕优6号等。由于杂交稻具有杂种优势，杂交稻在大面积种植中表现出强大的产量优势，其推广面积迅速扩大，1976年达到208万亩［1］（1亩=667m2）。从1976 年至2013年，全国累计种植杂交水稻5.3162亿公顷（1公顷=10000m2）［2］。2012年，杂交水稻年种植面积超过0.16 亿公顷，约占水稻总种植面积的57%，而产量约占水稻总产量的65%。杂交稻一般比常规稻增产15%～20%，在当前耕地逐年减少的情况下，推广种植杂交稻对解决我国的粮食需求问题发挥了极其重要的作用［3］。 然而，CMS水稻普遍存在包穗和开花习性不良问题。包穗是指倒一节间（最上节间）伸长不足而导致穗子不能完全抽出倒一叶的叶鞘［4］；包穗致使很多颖花不能接受父本的花粉，严重降低了杂交水稻的制种产量。目前，生产上主要通过喷施“九二〇”来解除CMS水稻的包穗问题，“九二〇”的主要成分是赤霉素A3（gibberellin A3，GA3），大量施用“九二〇”不但增加杂交稻制种成本，而且还会加剧环境与稻米的污染以及降低种子质量，特别是在雨水多的年份，喷施“九二〇”容易引起倒伏和穗发芽。开花习性不良是指CMS水稻花时分散、开花高峰不明显、午前开花率低，而雄性可育的恢复系水稻开花习性良好（花时集中、开花高峰明显、午前开花率高），这就引起杂交水稻父母本“花时不遇”［5］。“花时不遇”会显著降低杂交水稻的制种产量和制种效益。 CMS水稻包穗和开花习性不良问题限制了杂交稻的发展。随着工业化、城镇化的深入推进，农村劳动力短缺，劳动工价提高，杂交水稻制种成本不断攀升。杂交水稻制种成本的增加必然会导致农民水稻种植成本的增加，当前杂交水稻种子均价是常规水稻种子均价的五倍以上，种植杂交水稻用种成本显著高于种植常规水稻用种成本［6］。杂交水稻制种主要通过“三系法”和“两系法”进行，虽然“两系法”制种发展势头良好，但目前“三系法”制种仍然占有重要地位。在“三系法”制种中，CMS水稻花粉败育越早，其包穗和开花习性不良问题越严重，制种产量及制种效益就越低。可见，CMS水稻的包穗和开花习性不良问题导致杂交水稻制种产量和制种效益低，推高了杂交水稻种子价格，限制了杂交水稻的发展。 植物激素在植物生长发育过程中具有重要的调控作用。植物激素（plant hormone）是指在植物体内合成的、并能从产生之处运输到作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物。植物激素的含量通常在10-6gg鲜重甚至更低，只相当于植物鲜重的百万分之一甚至更少［7］。可见，植物激素的功能非常强大。20世纪末，美国科学院院士Hans Kende和Jan Zeevaart等［8］将早期发现的生长素（auxin）、赤霉素（gibberellin，GA）、细胞分裂素（cytokinin，CTK）、脱落酸（abscisic acid，ABA）和乙烯（ethylene，ETH）统称为“经典”的五大类植物激素。1998年，在国际植物生长物质学会第十六届大会上增加了三类植物激素，它们分别是油菜素甾醇（brassinosteroid，BR）、茉莉酸类（jasmonates，JAs）和水杨酸（salicylate，SA）［6］。近年来，独脚金内酯（strigolactone，SL）亦被提名为植物激素［7, 9］。通过研究植物激素合成突变体、信号转导突变体、外源激素及其抑制剂处理对植物生长发育的影响及其影响机制，证实了植物激素在茎伸长生长、花器官发育、开花、叶片衰老、种子成熟与休眠、根系生长等过程中具有重要的调控作用［7, 9］。 本书阐述了植物激素对CMS水稻包穗及不良开花习性的调控作用及其机理。为了揭示CMS水稻包穗和不良开花习性的机理，广于应用的珍汕97A被选为CMS水稻的代表材料，珍汕97A存在严重的包穗和开花习性不良问题。研究结果表明：①雄性器官的正常发育是水稻倒一节间伸长生长所必需的，发育正常的稻穗能合成吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）并运输至倒一节间，穗源IAA能促进倒一节间中活性赤霉素A1（gibberellin A1，GA1）的合成、抑制GA1的降解，进而通过维持较高的GA1含量来促进倒一节间伸长生长；CMS水稻雄性器官败育后，穗中亏缺IAA并减少向倒一节间输送IAA，导致倒一节间亏缺IAA，进而引起倒一节间中GA1亏缺，导致倒一节间伸长不足而产生包穗。②浆片吸水膨大是水稻颖花开放的主要动力，茉莉酸（jasmonic acid，JA）通过促进水稻浆片积累渗透

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