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从事干旱半干旱区植被恢复、植物多样性保护及种子生态和自然地理学的研究人员。
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內容簡介: |
种子是种子植物自然更新的主要方式,是植物生活史中一个不可缺少的关键阶段。《黄土丘陵沟壑区种子库研究》以在黄土丘陵沟壑区延河流域近10年的研究工作为基础,在分析区域物种库、种子形态、种子生产、种子萌发及在土壤中的持久性、植冠种子库、土壤种子库、降雨径流引起的种子流失与迁移、幼苗库、撂荒坡面种子的输入与输出动态及种子补播更新等特征的基础上,探讨了黄土丘陵沟壑区植被自然更新的种源限制性。
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目錄:
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前言
第1章 研究区概况
1.1 地理位置
1.2 气候
1.3 土壤
1.4 地形地貌
1.5 植被
1.6 水土流失
第2章 物种库特征
2.1 研究方法
2.1.1 区域物种库的确定
2.1.2 物种多样性的计算
2.2 结果与分析
2.2.1 植物群落类型
2.2.2 植物群落的分布与多样性特征
2.2.3 区域物种库的组成结构特征
2.3 讨论
2.3.1 区域物种库的物种组成
2.3.2 主要植被类型的空间分布
2.4 小结
第3章 种子形态特征
3.1 研究方法
3.1.1 种子果实形态的描述
3.1.2 种子果实质量的测定
3.1.3 种子果实形状的测算
3.1.4 种子果实分泌黏液的鉴别
3.2 结果与分析
3.2.1 供试植物的组成结构特征
3.2.2 植物果实的类型与传播方式
3.2.3 种子果实的大小
3.2.4 种子果实的外部性状
3.3 讨论
3.4 小结
第4章 种子生产特征
4.1 研究方法
4.1.1 植物单株结种量调查
4.1.2 植物种子生产特征调查
4.1.3 单位面积种子产量调查
4.2 结果与分析
4.2.1 植物单株结种量变化特征
4.2.2 植物单株结种量对坡沟不同侵蚀环境的响应特征
4.2.3 植物单位面积种子产量与重要值的关系
4.2.4 土壤侵蚀对植物种子产量的影响
4.3 讨论
4.3.1 不同物种的种子生产特征
4.3.2 植物种子生产对土壤侵蚀环境的响应
4.4 小结
第5章 种子萌发特性与持久性
5.1 研究方法
5.1.1 种子休眠与萌发特性的测定
5.1.2 种子埋藏试验
5.1.3 数据分析
5.2 结果与分析
5.2.1 种子休眠与萌发特性
5.2.2 种子休眠与萌发特性对不同侵蚀环境的响应
5.2.3 种子在土壤中的持久性
5.2.4 埋藏对种子休眠与萌发特性的影响
5.3 讨论
5.3.1 植物种子的休眠和萌发特征
5.3.2 种子自身特征及环境条件对种子休眠与萌发特性的影响
5.3.3 种子在土壤中的持久性及影响机制
5.3.4 种子持久性及其土壤种子库与植被的关系
5.4 小结
第6章 植冠种子库特征
6.1 研究方法
6.1.1 具有植冠种子库物种的识别
6.1.2 调查物种的选择
6.1.3 植冠种子宿存量的调查
6.1.4 种子萌发与休眠特性的测定
6.1.5 数据分析
6.2 结果与分析
6.2.1 具有植冠种子库的物种
6.2.2 植冠种子库的宿存特征
6.2.3 植冠种子库的种子脱落特征
6.2.4 种子脱落与气象因子的关系
6.2.5 植冠种子库种子的萌发特征及活力维持
6.3 讨论
6.3.1 植冠种子库脱落动态与机制
6.3.2 主要物种的植冠种子库策略与生态功能
6.4 小结
第7章 土壤种子库特征
7.1 研究方法
7.1.1 土壤样品采集
7.1.2 土壤种子库萌发与鉴定
7.1.3 数据分析
7.2 结果与分析
7.2.1 土壤种子库的物种组成与多样性
7.2.2 土壤种子库的密度特征
7.2.3 不同生境主要物种的土壤种子库密度
7.2.4 土壤种子库的持久性
7.3 讨论
7.3.1 土壤种子库的密度与物种组成变化特征
7.3.2 土壤种子库随植被恢复的变化特征
7.3.3 土壤侵蚀对土壤种子库的影响
7.3.4 土壤种子库的持久性
7.4 小结
第8章 水蚀引起的种子流失与迁移特征
8.1 研究方法
8.1.1 试验材料
8.1.2 模拟降雨试验
8.1.3 降雨试验过程及样品处理
8.2 结果与分析
8.2.1 降雨强度与坡度对种子流失与迁移的影响
8.2.2 下垫面条件对种子流失与迁移的影响
8.2.3 种子形态特征对种子流失与迁移的影响
8.3 讨论
8.3.1 降雨对种子流失与迁移的影响
8.3.2 坡度对种子流失与迁移的影响
8.3.3 下垫面条件对种子流失与迁移的影响
8.3.4 种子形态对种子流失与迁移的影响
8.4 小结
第9章 幼苗库特征
9.1 研究方法
9.1.1 幼苗调查
9.1.2 数据分析
9.2 结果与分析
9.2.1 幼苗密度的变化特征
9.2.2 幼苗库的物种组成及多样性
9.2.3 幼苗的存活特征
9.2.4 微环境对幼苗库的影响
9.2.5 幼苗库与地上植被的关系
9.3 讨论
9.3.1 幼苗库的时间变化特征
9.3.2 幼苗库的空间变化特征
9.3.3 幼苗的存活特征
9.4 小结
第10章 种子输入与输出特征
10.1 研究方法
10.1.1 地上植被与结种量调查
10.1.2 种子雨收集
10.1.3 种子随坡面径流流失观测
10.1.4 种子萌发与土壤种子库调查
10.1.5 数据分析
10.2 结果与分析
10.2.1 地上植被及结种量
10.2.2 种子雨
10.2.3 种子萌发
10.2.4 降水侵蚀引起的种子流失
10.2.5 土壤种子库
10.2.6 种子输入与输出的关系
10.3 讨论
10.3.1 种子输入特征
10.3.2 种子输出特征
10.4 小结
第11章 种子补播与更新特征
11.1 研究方法
11.1.1 补播物种选择及种子采集
11.1.2 种子补播试验布设
11.1.3 种子补播量确定
11.1.4 种子补播效果监测
11.1.5 数据分析
11.2 结果与分析
11.2.1 种子萌发出苗特征
11.2.2 幼苗存活特征
11.2.3 幼苗生长特征
11.3 讨论
11.3.1 种子萌发出苗及其影响因素
11.3.2 幼苗的存活与生长及其影响因素
11.3.3 种子补播对植被更新与恢复的影响
11.4 小结
第12章 植物种子繁殖更新的限制性
12.1 种源限制
12.1.1 区域物种库
12.1.2 种子生产
12.2 扩散限制
12.2.1 种子传播方式
12.2.2 种子雨
12.2.3 植冠种子库
12.2.4 土壤种子库
12.3 幼苗建植限制
12.4 不同演替阶段植物的更新能力
12.5 小结
参考文献
附录
1.植物拉丁名及其相关特征书中涉及研究区的物种
2.彩图
3.植物种子果实照片
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內容試閱:
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第1章研究区概况
本章作者:焦菊英,王志杰
黄土丘陵沟壑区由于受地理位置的过渡性、气候变化的剧烈性、地形和地貌的复杂性、土壤的易蚀性以及人类活动对植被的破坏等多种因素的影响,已成为黄土高原水土流失最严重的地区,同时也是我国生态环境最为脆弱的地区之一。延河流域位于黄土高原中部,流域内黄土丘陵沟壑区面积占全流域的90%,地表破碎,再加上人为活动干扰强烈,使得植被退化、水土流失严重,是黄土高原土壤侵蚀最为严重和典型的流域,也是黄土高原土壤侵蚀治理的主要流域(王飞等,2007;赵文武等,2008)。同时,延河流域从南向北依次跨森林、森林草原和草原3个生物气候带,植被变化随环境梯度变化明显(李正国等,2005;温仲明等,2008)。由于延河流域在地形地貌、土壤侵蚀及植被等方面均具有典型代表性,因此选择延河流域作为研究区。
1.1地理位置
延河流域的地理位置为36°21′~37 °19′N,108°38′~110°29′E,地处陕西省北部的黄土高原中部,包括安塞、延长、宝塔3县(区)的主体以及志丹、靖边两县的部分地区,是黄河中游河口镇至龙门区间的一级支流,全长 286.9 km,流域总面积为7725 km2(图1-1,彩图见书末附录)。延河发源于陕西省靖边县天赐湾乡的周山,图1-1延河流域和典型小流域位置示意图由西北向东南流经志丹、安塞、延安,在延长县南河沟乡凉水岸附近注入黄河,主要支流有杏子河、坪桥川、西川河、蟠龙川等(李天宏和郑丽娜,2012)。
1.2气候
延河流域属暖温带半干旱大陆性季风气候区,春季干旱多风,寒流交替出现,气温多变;夏季受河西走廊、四川盆地低压和西伸的太平洋副热带高压影响,气温温热,多阵雨且具有强度大、来势猛、范围小的特点;秋季温凉多雨,气温下降迅速;冬季寒冷干燥,降水稀少,持续时间长(吴胜德,2003;邱临静,2012)。延河流域多年平均降水量约为520 mm,由上游至下游递减,年际变化大,其中7~9月降水量占全年降水量的 70%以上,且多为暴雨;平均气温为8.8~10.2℃,平均日温差13℃,由西北向东南递增,且年内变化大,2~7月逐月上升,8月以后逐月下降;多年平均水面蒸发量为897.7~1067.8 mm,干旱指数为1.57~1.92;年均日照时数为 2450小时,无霜期为157~187天(吴胜德,2003;李传哲等,2011)。全年平均风速为1.3~3 ms,全年以西南风居多,夏季多为东南风,冬季盛行西北风;四季均有7级以上大风出现,夏季大风通常与雷雨相伴,时间较短,范围不大,但风力强劲;春、冬两季主要是寒潮大风,伴有降温出现,且持续时间较长(邱临静,2012)。
1.3土壤
延河流域的主要土壤类型是黄绵土,伴有少量零星分布的红土、淤土、黑垆土等。其中黄绵土质地中壤,是流域内主要的耕作土壤,占总土地面积的85%以上,颗粒组成以粉粒为主,土质疏松,抗冲抗蚀能力差,极易被分散和搬运,广泛分布于黄土丘陵的梁峁坡地;红土质地黏重,是在新生代红土质地上形成的,紧实难耕,通透性差,土壤养分含量低,肥力不高,主要分布于沟底或坡底;淤土是在坡积、洪积和河流淤积物上发育的幼年土壤,主要分布在中下游的河谷、沟道、川台地和坝淤地,是流域内水肥条件最好的土壤;在延河东部边缘的残塬上还分布着黑垆土,土层深厚,覆盖层一般厚50 cm左右,是森林向草原过渡的灌丛草原植被下形成的古老耕作土壤,肥力较高(吴胜德,2003;邱临静,2012)。
1.4地形地貌
延河流域地貌类型多样,可分为延河下游残塬平梁沟壑区、延河中上游梁峁丘陵沟壑区、延河上游黄土覆盖的山地区、延河中游河谷平原区(孙虎,1996)。根据河谷发育形态划分,河源至化子坪为上游段,河谷狭窄多呈“V”形,河床最窄处近10 m,最宽处不超过80 m,平均比降 6.7‰,河道弯曲度较大;化子坪至甘谷驿为中游段,长114.8 km,集水面积4490 km2,河谷明显展宽,平均宽度达到600 m,是延河的主要河段;甘谷驿至河口为下游段,长110.4 km(李传哲等,2011;冉大川等,2014)。延河流域地势西北高东南低,沟道密布,支流、支沟交错,河网密度约为4.7 kmkm2,河道平均比降为 3.29‰;地形破碎,梁峁起伏,沟壑密度为 2.1~4.6 kmkm2;大部分地区坡度都在 15°以上,平均坡度为 17°;海拔为495~1795 m,平均海拔为1218 m(王飞等,2007;冉大川等,2014)。
1.5植被
由于长期的过度垦殖和不合理的开发,延河流域天然地带性植被零星残存,天然草地退化。延河流域的植被在1999年实施“退耕还林(草)、封山绿化、个体承包、以粮代赈”生态修复政策和2000年国家实施“西部大开发”战略后发生了巨大的变化。2000~2010年耕地面积大幅减少,林地和高覆盖草地大面积增加,具体表现为2010年高覆盖草地在整个流域中所占面积比2000年增加23.3倍,林地面积比2000年增加255.0%,中、低覆盖草地分别比2000年减少18.0%、79.0%,耕地比2000年减少61.0%(娄和震等,2014)。目前延河流域的植被正处于自然恢复演替与人工建设中,天然次生林的主要树种有辽东栎(本书中涉及物种的拉丁名详见附录1,下同)、油松、侧柏、三角槭等,灌木主要有丁香、狼牙刺、杠柳、虎榛子等,草本植物主要有铁杆蒿、茭蒿、大针茅、长芒草、白羊草、百里香等;人工植被主要为刺槐、小叶杨、沙棘、柠条、旱柳等;经济林的主要树种为苹果、山桃、山杏等,多为零星种植。
1.6水土流失
延河流域属多沙粗沙区,全流域水土流失严重,水土流失面积占流域总面积的 88.9%(冉圣宏等,2010)。依据延河流域甘谷驿水文站的观测资料,1955~2010年多年平均径流量为2.039亿m3(径流深34.619 mm),多年平均输沙量为4165.8万ta[输沙模数为7071.4 t(km2?a)]。延河流域径流的地区分布差异较大,从上游到下游径流量逐渐减少,上游径流深大于45 mm,中游区为30~45 mm,下游(延长以下)低于30 mm,且径流多集中在汛期,汛期径流量占全年的60%以上;延河流域河流含沙量大,泥沙多为悬移质,河流含沙量和输沙模数从上游到中游逐渐减少(李传哲等,2011)。
延河流域从20世纪70年代以后有成效地开展了一系列的水土保持工作。1972~1996年为大规模水土保持措施实施的第一阶段,流域内修建了大量梯田、淤地坝,林草面积虽然也迅速增加,但占流域总面积的比例较小;1997~2010年为大规模水土保持措施实施的第二阶段,随着山川秀美工程和退耕还林(草)工程的推进,林草植被面积持续较快增长。1996年和2006年林草植被面积分别达到1360.07 km2和2370.05 km2,占流域面积的23.1%和40.2%;但梯田和淤地坝累计增加面积极小(仅为0.18%)。延河流域的径流深、输沙模数也随之在1971年和1996年发生突变,1960~1971年、1972~1996年、1997~2010年的径流深和输沙模数分别为40.88 mm和10653.6 t(km2?a)、36.26 mm和7085.6 t(km2?a)、24.76 mm和2795.2 t(km2?a)(赵跃中等,2014)。
总之,延河流域在气候、土壤、地形地貌、植被及水土流失等方面均具有典型性和代表性,可反映黄土丘陵沟壑区的自然特征。
第2章物种库特征
本章作者:王宁,焦菊英
物种库(species pool)由Taylor等(1990)正式提出,是指在特定类型生境中具有共性的所有物种。之后,其概念被不断发展和完善。Prtel等(1996)从3个尺度给出了物种库的定义:区域物种库(regional species pool)、局域物种库(local species pool)和实际物种库(actual species pool)。其中,区域物种库是指在一个特定的区域内出现的能够在目标群落(target community)中共存的一系列物种,这个区域应具有相对统一的地质、地貌和气候条件,并且这些物种能够达到预期的群落并能够形成适当的群落结构;局域物种库是指目标群落周围景观中的一系列能够在该目标群落中共存的并能以较快的速度(几年之内)定居到目标群落的物种;实际物种库是指目标群落中存在的物种,也称为群落物种库(community species pool)。同时,所有的能够在群落中共存的繁殖体库(持久土壤种子库和短暂土壤种子库)也被归于群落物种库(Zobel et al., 1998)。由于区域物种库与局域物种库在实际操作中难以明确划界,因此在讨论物种库假说时,主要使用区域物种库和实际物种库两个层次(方精云等,2009)。前者是指某一生境所拥有的潜在物种数量,主要由生物地理过程(biogeographic processes)决定;后者则为调查群落中实际出现的物种数量,主要由竞争等生态过程和区域物种库共同决定。物种库假说的基本观点是:群落的物种多样性不仅与所在地的环境条件和生态过程(如竞争和捕食)有关,也受其潜在的物种库即区域物种库影响(Taylor et al., 1990;Eriksson, 1993;Zobel, 1997)。一般情况,如果群落内物种消失速率较慢,而较大尺度物种丰富且迁移速率快,就会增加目标群落的物种多样性(Zobel, 1992;Eriksson, 1993)。很多研究也证明了区域物种库的大小会影响局域的物种多样性(Prtel et al., 1996;Loreau et al., 2003;Wolters et al., 2008)。例如,对爱沙尼亚国家45000 km2的14个群落类型的研究发现,区域物种库与群落物种库及群落物种库与单位面积的物种多样性均具有显著的正相关性,也就是说在一定的区域内物种丰富度越高,就越有可能在特定的环境条件下形成物种丰富度越高的群落(Prtel et al., 1996)。丰富的区域物种库将通过繁殖体扩散维持多样性的物种共存并实现其生态功能,并使生物多样性成为异质景观生态功能维持的生物学保障(Loreau et al., 2003)。在生境丢失、外来物种引进及由于景观破碎化而改变群落间扩散模式等因素影响下,区域物种库对局域物种多样性的维持具有很大的缓冲作用(Loreau et al., 2003;Perelman et al., 2007)。在退化生态系统的恢复过程中,物种丰富的物种库可以增大繁殖体的有效性,加快退化生境的恢复(Galatowitsch, 2006;Wolters et al., 2008)。在中等生产力的生境条件下,较大尺度的物种库通过繁殖体扩散为目标群落提供新物种定居的作用更加显著(Foster, 2001),而物种多样性的增加会提高群落的生产力(Loreau et al., 2001;Tilman et al., 2001)。群落物种组成多样性是区域物种库的长期迁移与筛选、群落内物种间相互作用的结果,关系到群落的生产力、稳定性及其功能的实现。可见,了解一个区域的物种库,对该区的生态恢复和保护具有重要的指导意义。
黄土丘陵沟壑区地形复杂,而且处于退耕演替过程中,生境破碎和不同类型的种群群落交错,既有退耕时间较短的处于演替早期的群落,又有残存于陡坡的灌丛群落,还有穿插其中的人工乔、灌林地。这些生境和群落类型不能孤立看待,它们能够通过繁殖体的扩散而相互联结,实现物种的迁移、群落的构建与演替。因此,了解该区各类型群落的物种组成和分布特征及区域物种库的组成特点,可为黄土丘陵沟壑区植被恢复建设提供科学依据。
2.1研究方法
综合2006~2012年多次在延河流域的植被调查资料,选择能够较好反映研究区不同生境条件下的典型群落类型,最终获取430个样地来确定区域物种库。各样地在延
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