专论
梅衣科 PARMELIACEAE
1.北极衣属 Arctoparmelia Hale
1.1.离心北极衣Arctoparmelia centrifuga L. Hale
1.2.曲北极衣Arctoparmelia incurva Pers. Hale
1.3.平坦北极衣Arctoparmelia separata Th.Fr. Hale
2.球针叶属 Bulbothrix Hale
2.1.戈氏球针叶Bulbothrix goebelii Zenker Hale
2.2.裂芽球针叶Bulbothrix isidiza Nyl. Hale
2.3.四川球针叶Bulbothrix setschwanensis Zahlbr. Hale
2.4.烟草球针叶Bulbothrix tabacina Mont. Bosch Hale
2.5.云南球针叶Bulbothrix yunnana S.L.Wang, J.B.Chen Elix
3.灰衣属 Canoparmelia Elix Hale
3.1.松萝酸灰衣Canoparmelia ecaperata Müll.Arg. Elix Hale
3.2.石芽灰衣Canoparmelia owariensis Asahina Elix
3.3.粉芽灰衣Canoparmelia texana Tuck. Elix Hale
5.条衣属 Everniastrum Hale ex Sipman
5.1.条衣Everniastrum cirrhatum Fr. Hale ex Sipman
5.2.环萝酸条衣Everniastrum diffractaicum Y.M.Jiang J.C.Wei
5.3.美洲条衣Everniastrum lipidiferum Hale M.Wirth Hale ex Sipman
5.4.墨西哥条衣Everniastrum mexicanum Egan ex W.L.Culb. C.F.Culb. Sipman
5.5.短根条衣Everniastrum nepalense Taylor Hale ex Sipman
5.6.灌根条衣Everniastrum rhizodendroideum J.C.Wei Y.M.Jiang Sipman
5.7.中国条衣Everniastrum sinense J.B.Chen J.C.Wei
5.8.粉芽条衣Everniastrum sorocheilum Vain. Hale ex Sipman
5.9.亚粉芽条衣Everniastrum subsorocheilum Y.M.Jiang J.C.Wei
5.10.针芽条衣Everniastrum vexans Zahlbr.ex W.L.Culb. C.F.Culb. Hale ex Sipman
6.皱衣属 Flavoparmelia Hale
6.1.裂芽皱衣Flavoparmelia baltimorensis Gyeln. Fóriss Hale
6.2.皱衣Flavoparmelia caperata L. Hale
6.3.无芽皱衣Flavoparmelia rutidota Hook.f. Taylor. Hale
7.黄星点衣属 Flavopunctelia Krog Hale
7.1.黄星点衣Flavopunctelia flaventior Stirt. Hale
7.2.卷叶黄星点衣Flavopunctelia soredica Nyl. Hale
8.双歧根属 Hypotrachyna Vain. Hale
8.1.亚覆瓦双歧根Hypotrachyna addita Hale Hale
8.2.丽双歧根Hypotrachyna adducta Nyl. Hale
8.3.东方双歧根Hypotrachyna adjuncta Hale Hale
8.4.亚洲双歧根Hypotrachyna asiatica S.L.Wang, J.B.Chen Elix
8.5.缘毛双歧根Hypotrachyna ciliata S.L.Wang, J.B.Chen Elix
8.6.圆齿双歧根Hypotrachyna crenata Kurok. Hale
8.7.疱体粉芽双歧根Hypotrachyna croceopustulata Kurok. Hale
8.8.切割双歧根Hypotrachyna exsecta Taylor Hale
8.9.柔双歧根Hypotrachyna flexilis Kurok. Hale
8.10.颗粒双歧根Hypotrachyna granulans K.H.Moon, Kurok. Kashiw.
8.11.义笃双歧根Hypotrachyna ikomae Asahina Hale
8.12.覆瓦双歧根Hypotrachyna imbricatula Zahlbr. Hale
8.13.高野双歧根Hypotrachyna koyaensis Asahina Hale
8.14.新双歧根Hypotrachyna neostictifera Elix, J.B.Chen L.Xu
8.15.野岳双歧根Hypotrachyna nodakensis Asahina Hale
8.16.荧光双歧根Hypotrachyna novella Vain. Hale
8.17.台湾双歧根Hypotrachyna osseoalba Vain.Y.S.Park Hale
8.18.多形双歧根Hypotrachyna physcioides Nyl. Hale
8.19.灰条双歧根Hypotrachyna pseudosinuosa Asahina Hale
8.20.卷叶双歧根Hypotrachyna revoluta Fl?rke Hale
8.21.黄条双歧根Hypotrachyna sinuosa Sm. Hale
10.伊氏叶属 Melanelixia O.Blanco et al.
10.1.茸伊氏叶Melanelixia glabra Schaer. O.Blanco et al.
10.2.毛粉芽伊氏叶Melanelixia subargentifera Nyl. O.Blanco et al.
10.3.亚毛裂芽伊氏叶Melanelixia subvillosella H.Y.Wang J.C.Wei
10.4.毛裂芽伊氏叶Melanelixia villosella Essl. O.Blanco et al.
11.黑尔衣属 Melanohalea O.Blanco et al.
11.1.长芽黑尔衣Melanohalea elegantula Zahlbr. O.Blanco et al.
11.2.乳头黑尔衣Melanohalea exasperata De Not. O.Blanco et al.
11.3.匙芽黑尔衣Melanohalea exasperatula Nyl. O.Blanco et al.
11.4.橄榄黑尔衣Melanohalea olivacea L. O.Blanco et al.
11.5.拟橄榄黑尔衣Melanohalea olivaceoides Krog O.Blanco et al.
11.6.波氏黑尔衣Melanohalea poeltii Essl. O.Blanco et al.
11.7.亚长芽黑尔衣Melanohalea subelegantula Essl. O.Blanco et al.
12.黄髓叶属Myelochroa Asahina Elix Hale
12.1.圆腋黄髓叶Myelochroa amagiensis Asahina Elix Hale
12.2.金叶黄髓叶Myelochroa aurulenta Tuck. Elix Hale
12.3.皱褶黄髓叶Myelochroa entotheiochroa Hue Elix Hale
12.4.东亚黄髓叶Myelochroa hayachinensis Kurok. Elix Hale
12.5.疱体黄髓叶Myelochroa leucotyliza Nyl. Elix Hale
12.6.反卷黄髓叶Myelochroa metarevoluta Asahina Elix Hale
12.7.裂芽黄髓叶Myelochroa perisidians Nyl. Elix Hale
12.8.水杨酸黄髓叶Myelochroa salazinica S.L.Wang, J.B.Chen Elix
12.9.中国黄髓叶Myelochroa sinica S.L.Wang, J.B.Chen Elix
12.10.亚金叶黄髓叶Myelochroa subaurulenta Nyl. Elix Hale
12.11.细裂黄髓叶Myelochroa xantholepis Mont. Bosch Elix Hale
13.缘点衣属 Nipponoparmelia Kurok. K.H.Moon, Y.Ohmura Kashiw.ex A.Crespo et al.
13.1.枝芽缘点衣Nipponoparmelia isidioclada Vain. K.H.Mo
內容試閱:
总论
一、梅衣科、梅衣类属群的概念与研究简史
1.梅衣科的概念与范围
梅衣科 Parmeliaceae 隶属于茶渍目 Lecanorales,茶渍纲 Lecanoromycetes,子囊菌门 Ascomycota,真菌界 Fungi。目前该科地衣包括79属 2700余种 Thell et al., 2012,不仅是茶渍目中种类最多、分布最广的一个科,而且被认为是地衣型真菌中最大的一个科 Kirk et al., 2001; Crespo et al., 2007; Thell et al., 2012,是地衣区系的重要组成部分并具有较大的应用潜力。
梅衣科这一类群的地衣最初是以等级“cohors”首先由Eschweiler于1824年提出。当时这是一个极其异源的地衣组合,包括6属:Collema Wigg.、Cornicularia Hoffm.、Hagenia Eschw.、Lecanora Ach.、Parmelia Ach. 和Sticta Schreb Ach.。这些属属于当今3目中的5个不同的科。Collema Wigg.和Sticta Schreb Ach.隶属于地卷目 Peltigerales 中两个科Collemataceae和Stictaceae。至于Hagenia Eschw. 包括的种大多数是广义Anaptychia和广义Physcia有关种的异名,隶属于黄枝衣目 Teloschistales 中的蜈蚣衣科Physciaceae。而Lecanora Ach.则属于茶渍目中的茶渍科 Lecanoraceae。其中只有梅衣属 Parmelia Ach. 和角衣属 Cornicularia Hoffm. 属于当今的梅衣科。但Eschweiler于1824年发表的这个类群在科的等级是不合格的。梅衣科的命名者是Zenker:Parmeliaceae Zenker, in Goebel Kunze, Pharmaceutische Waarenkunde Eisenach 13: 124 1827。
在Zahlbruckner 1926, 1930a 的分类系统中,梅衣科与松萝科 Usneaceae 被视为是两个不同的科。其中梅衣科包括8属:绵腹衣属 Anzia、黄烛衣属 Candelaria、岛衣属 Cetraria、Heterodea、肾岛衣属 Nephromopsis、梅衣属 Parmelia、小孔叶属 Parmeliopsis 及Physcidia。其中Candelaria、Heterodea和Physcidia不属于当今梅衣科。当时将袋衣属 Hypogymnia 和孔叶衣属 Menegazzia 置于梅衣属中的亚属等级,将树发属群 alectorioid genera 置于松萝科。Hillmann于1936年提出的梅衣科概念包括Candelaria、Cetraria、Parmelia 和 Parmeliopsis Thell et al., 2004。
基于表型特征在历史上一些属或属群以科的等级从梅衣科分出或并列:①绵腹衣科Anziaceae;②树发科 Alectoriaceae;③袋衣科 Hypogymniaceae;④松萝科 Usneaceae;⑤岛衣科 Cetrariaceae;⑥角衣科 Corniculariaceae;⑦扁枝衣科 Everniaceae Eriksson and Hawksworth, 1998。前面4科曾经常被地衣学家承认与使用,而后面3科从来没有什么实际意义。
Poelt 1973 提出了较狭义的梅衣科概念与分类系统。他将梅衣类属群 parmelioid genera 和岛衣类属群 cetrarioid genera 置于梅衣科,承认松萝科、绵腹衣科和袋衣科是不同的独立的地衣科,并将树发属 Alectoria、砖孢发属 Oropogon 和槽枝属 Sulcaria 3属置于松萝科内。而且Poelt指出:后面这3属可以组成单独的科,而松萝科中的其他属则与梅衣科地衣近缘。Poelt 1973 提出袋衣科 Hypogymniaceae 时由于没有给予拉丁文描述或特征提要而为不合格发表,直到Elix 1979 才使该科名称合格化。
与此同时,Henssen和Johns 1973 不承认将树发科、绵腹衣科、袋衣科和松萝科作为独立的科,而提出了广义的梅衣科概念,包括18属:Alectoria、Anzia、Cavernularia、Cetraria、Cetrelia、Cornicularia、Dactylina、Evernia、Himantormia、Hypogymnia、Letharia、Menegazzia、Omphalodium、Oropogon、Parmelia、Parmeliopsis、Platismatia和Usnea。其中一些属,特别是梅衣属 Parmelia 和岛衣属 Cetraria 30余年来不断细分使梅衣科的属数不断增多。因此,Henssen和Johns 1973 的广义梅衣科概念基本上与当前梅衣科概念一致。但在10多年前广义梅衣科概念并未被广泛采纳。许多学者承认绵腹衣科、袋衣科、松萝科和树发科为独立科,或承认其中某一科或两科为独立科。例如,Hale 1983、Eriksson和Hawksworth 1985 接受袋衣科、松萝科和 或 树发科为独 立科。
随着研究的深入,广义梅衣科概念日益被接受。Eriksson和Hawksworth 1990,1998承认树发科为独立科,而将其他有关科的地衣包容在梅衣科中。Eriksson等 2001,2004 及Eriksson 2006 不承认树发科为独立科,但承认绵腹衣科为独立科。Adler 1990 和Elix 1993 在梅衣科地衣提纲中将绵腹衣属 Anzia 置于梅衣科,而将松萝科和袋衣科的各属从梅衣科中排除。但是,K?rnefelt等 1998 对松萝类属群 usneoid genera 地衣的解剖结构进行详细研究后,不支持将松萝科作为独立的一个地衣科。第八版《真菌辞典》 Hawksworth et al., 1995 承认树发科 Alectoriaceae s. str.,该科包括3属:树发属 Alectoria、砖孢发属 Oporogon 和槽枝属 Sulcaria。而第九版《真菌辞典》 Kirk et al., 2001 将树发科、绵腹衣科的有关属也纳入梅衣科 不承认树发科、绵腹衣科为独立科。但Eriksson等 2001,2004 及Eriksson 2006 仍承认绵腹衣科为独立科。从2007年开始,《子囊菌大纲》 Outline of Ascomycota 将绵腹衣科重新纳入梅衣科。至此,松萝科、袋衣科、树发科和绵腹衣科均被纳入梅衣科。
地衣的生长型过去常被作为区分科的依据之一。例如,狭义梅衣科与松萝科的划分。但近期的分子研究证明,地衣的生长型在科级甚至在某些属级水平分类中没有重要意义 Stenroos and DePriest, 1998; Wedin et al., 1999; Ekman, 2001; Blanco et al., 2004b。目前,广义的梅衣科概念得到分子数据的有力支持并普遍被接受 Mattsson and Wedin, 1999; Wedin et al., 1999; Persoh and Rambold, 2002; Arup et al., 2007; Crespo et al., 2007; Lumbsch and Huhndorf, 2007; Kirk et al., 2008; Thell et al., 2012。由于该科中一些属的不断分割和新属的发现致使梅衣科包括的属数一度多达100余个。近年来的研究将一些属进行了合并,但仍有80余属被接受。根据Lumbsch 和 Huhndorf Part. One: Outline of Ascomycota-2009 及其他资料,2010年前梅衣科地衣包括87属 表1,而最新的分子数据承认其中的79属 Thell et al., 2012 表2。
地衣学家对广义梅衣科概念已获共识,但过去对梅衣科地衣的特征描述已不适合当今梅衣科概念,为此我们对梅衣科特征作了综合表述 见专论。
由于梅衣科包括的类群众多,在生长型、形态特征、子囊中的孢子数目、孢子的颜色及是否分隔等表现出很大差异和多样性,这在其他地衣科中并不多见。但梅衣科地衣有一个重要的共同特征,就是它们的子囊盘子实下层的下方有果壳 copular exciple Henssen and Jahns, 1973; K?rnefelt et al., 1998。虽然绵腹衣科、袋衣科、松萝科、树发衣科的各属现已被包容在梅衣科中,但这些科曾经常为地衣学家承认并使用。即使是狭义梅衣科包括的地衣属及其种类仍十分繁多。本卷梅衣科 I 只包括中国梅衣科中的梅衣类属群。
表1梅衣科包括的属
表2 目前梅衣科使用的79个属名
2.梅衣类属群的概念与研究简史
从20世纪70年代至今,从广义梅衣属 Parmelia s. lat. 分出的和重新启用的有关属名多达40余个,人们通常称之为梅衣类属群。Kurokawa和Lai 2001 认为这一术语首先是由K?rnefelt等 1992 提出的。其实,Hale 1976c 早就提及梅衣类属群这一术语。目前,已知梅衣类属群包括的地衣多达1800余种 Thell et al., 2012,是大型地衣中最大的一个类群,统称为梅衣类地衣 parmelioid lichens。它们的主要形态学特征是:地衣体通常叶状,具有假根,子囊盘表面生,茶渍型,子囊茶渍型 lecanora-type,子囊中通常8孢,子囊孢子单胞、无色。与岛衣类地衣的主要区别在于其子囊盘和分生孢子器为表面生,而岛衣类地衣的子囊盘和分生孢子器为边缘生,但这不是绝对的。目前的研究将过去视为岛衣类地衣的斑叶属 Cetrelia 纳入了梅衣类属群,而褐衣属 Melanelia 则被划归于岛衣类地衣。
梅衣属 Parmelia 由E. Acharius于1803年建立。当时的梅衣属概念极其广泛,包括子囊盘为茶渍型的大量叶状地衣。这些地衣属于现在人们熟知的不同属,如岛衣属 Cetraria、哑铃孢属 Heterodermia、袋衣属 Hypogymnia、孔叶衣属 Menegazzia、肺衣属 Lobaria、鳞叶衣属 Pannaria、梅衣属 Parmelia、蜈蚣衣属 Physcia、石黄衣属 Xanthoria。19世纪早期,甚至将从壳状的茶渍属 Lecanora 至枝状的松萝属 Usnea 等属地衣也置于梅衣属。Hale 1987b 指出,19世纪后期人们将梅衣属地衣界定为子囊盘表面生、茶渍型、子囊孢子单胞无色的有假根的叶状地衣。并且从19世纪中期开始对梅衣属地衣进行细分,建立了Menegazzia Massalongo 1854、Parmotrema Massalong 1860、Anzia Stizenberger 1861、Parmeliopsis Nylander 1866、Hypogymnia Nylander 1896、Pseudoevernia Zopf 1903、Pannoparmelia Darbishire 1912、Pseudoparmelia Lynge 1914。但是,在过去较长时间内这些细分的属中的大多数未被实际使