第一篇 柽柳及其研究进展
第1章 柽柳
柽柳科（Tamaricaceae）植物为灌木、半灌木或乔木。叶小，多呈鳞片状，互生，无托叶，通常无叶柄，多具泌盐腺体。花通常集成总状花序或圆锥花序，稀单生，通常两性，整齐；花萼4~5，深裂，宿存；花瓣4~5，分离，花后脱落或有时宿存；下位花盘常肥厚，蜜腺状；雄蕊4、5或多数，常分离，着生在花盘上，稀基部结合成束，或连合到中部成筒，花药2室，纵裂；雌蕊1，由2~5心皮构成，子房上位，1室，侧膜胎座，稀具隔，或基底胎座；胚珠多数，稀少数，花柱短，通常3~5，分离，有时结合。蒴果，圆锥形，室背开裂。种子多数，全面被毛或在顶端具芒柱，芒柱从基部或从一半开始被柔毛；有或无内胚乳，胚直生（《中国植物志》编委会，1990）。
该科共3属（但Baum认为该科共4个属），约110种。主要分布于旧大陆草原和荒漠地区。我国有3属32种。
柽柳属（Tamarix L.）是柽柳科4个属之一，世界范围内有54个种（Baum，1978）。柽柳属植物为灌木和小乔木，分布于欧洲西部、地中海、非洲北部、亚洲中部、中国北部和印度。在地中海西部区域，广泛分布的柽柳是非洲柽柳（T. africana）和红花多枝柽柳（T. gallica）（Prada and Arizpe，2008）。在中国，柽柳属植物种类也很多，张道远等（2003）利用SPSS聚类分析将柽柳属分为三大类，类型Ｉ为分布于流动沙丘，固定、半固定风沙土生境的强度抗旱种类，包括沙生柽柳、紫杆柽柳、异花柽柳、莎车柽柳；类型II为分布于河谷、河滩沙砾质新积土生境的中度抗旱、耐盐种类，包括白花柽柳、多花柽柳、多枝柽柳、密花柽柳、中国柽柳及甘蒙柽柳；类型Ⅲ为分布于盐渍化重、矿化度高的盐土生境类型，包括刚毛柽柳（T. hispida）、短穗柽柳、长穗柽柳、细穗柽柳、短毛柽柳及甘肃柽柳。
作者对柽柳耐盐研究选择的主要对象是刚毛柽柳。刚毛柽柳为灌木或小乔木状，高1.5~4（~6）m，老枝树皮红棕色，或浅红黄灰色，幼枝淡红或赭灰色，全体密被单细胞短直毛。木质化生长枝上的叶卵状披针形或狭披针形，渐尖，基部宽而钝圆，背面向外隆起，耳发达，抱茎达一半，淡灰黄色，绿色营养枝上的叶阔心状卵形至阔卵状披针形，长0.8~2.2mm，宽0.5~0.7mm，渐尖，具短尖头，向内弯，背面向外隆起，基部具耳，半抱茎，被密柔毛。总状花序长2~7（~17）cm，宽3~5mm，夏秋生当年枝顶，集成顶生大型紧缩圆锥花序；苞片狭三角状披针形，渐尖，全缘，基部背面圆丘状隆起，基部之上变宽，向尖端则为狭披针形，长1~1.5mm，几等于、有时略长于花萼（包括花梗）；花梗短，长0.5~0.7mm，比花萼短或几相等；花5数，花萼5深裂，长约为花瓣的13，萼片卵圆形，长0.7~1mm，宽0.5mm，稍钝或近尖，边缘膜质半透明，具细牙齿，特别是顶端的齿更细密，外面两片急尖，背面微有龙骨状隆起；花瓣5，紫红色或鲜红色，通常倒卵形至长圆状椭圆形，长1.5~2mm，宽0.6~1mm，开张，上半部向外反折，早落；花盘5裂，渐变为扩展的花丝的基部；雄蕊5，对萼，伸出花冠之外，花丝基部变粗，有蜜腺，花药心形，顶端钝，常具小尖头；子房下粗上细，长瓶状，花柱3，长约为子房的13，柱头极短。蒴果狭长锥形瓶状，长4~5（~7）mm，宽1mm，比萼片长4~5倍甚至以上，壁薄，颜色有金黄色、淡红色、鲜红色及紫色，含种子约15粒。花期7~9月（李锡文，1990）。
产新疆、青海（柴达木）、甘肃（河西）、宁夏（北部）和内蒙古（西部至磴口）等地。生于荒漠区域河漫滩冲积、淤积平原和湖盆边缘的潮湿和松陷盐土上，盐碱化草甸和砂丘间，亦集成数米高的风植砂堆，在次生盐渍化的灌溉田地上有时也有生长。原苏联（中亚）、伊朗、阿富汗和蒙古也有分布。刚毛柽柳秋季开花，极美丽，适于荒漠地区低湿盐碱沙化地固沙、绿化造林之用，并作薪柴用。
自19世纪以来，柽柳属几个种被引入了北美，并快速蔓延，严重影响河滨地带（Gaskin and Schaal，2002；Sexton et al.，2006；Stromberg et al.，2009）。因此，在美国等一些国家，柽柳被作为一种入侵灌木或乔木物种。很多学者认为柽柳叶部分泌的盐分可能导致土壤表面的盐碱化，从而导致本土树种不能生长（Imada et al.，2012；Ladenburger et al.，2006）。例如，柽柳在美国西部蔓延速度非常快，从1920年估测的4000hm2，到20世纪60年代中期，就已经超过500 000hm2，广泛分布于泛滥平原、河滨区域、湿地和湖滨（Stohlgren et al.，1998）。柽柳在这些潮湿、开放的基质上，同时又缺乏有效的种间竞争者，因此迅速生长变成优势种，阻止了其他物种的建成（Sher et al.，2002）。为了控制柽柳的快速发展，一些物理的、化学的和生物的方法陆续形成（O’Meara et al.，2010）。例如，一些学者试图通过从中国引入柽柳叶甲（Diorhabda spp.）对柽柳种群进行控制（Lewis et al.，2003；Bateman et al.，2013）。但这些方法也会对河滨区域和野生生物物种产生影响（Bateman et al.，2008）。
由于柽柳生长速度快和高度耐盐能力，在沙漠和沿海区域，柽柳可作为防风固沙植物，同时一些研究者也分析了干热地带盐水灌溉后，柽柳的生物量积累情况（Waisel et al.，2010；Zilberstein et al.，2010；Eshel et al.，2010，2011）。
在中国，对柽柳的研究更多地集中在对其抗旱耐盐等能力的利用方面。例如，Zhang和zhao（1989）指出甘蒙柽柳（Tamarix austromongolica）可用于阻止风沙侵蚀，控制沙漠化。张立宾等（2008）在东营盐生植物园的盐池对柽柳进行了盆栽和田间耐盐试验，测定了柽柳生长50d后的平均株高、地径、分枝数和死亡率。证实柽柳的耐盐能力在25gkg左右，耐盐极限为35gkg左右；柽柳能够有效地降低土壤表层含盐量，增加土壤有机质含量，提高土壤中N、P、K的含量。其认为柽柳是一种耐盐能力很强的盐生植物，对滨海盐渍土具有明显的改良作用。Yin等（2009）报道了在柽柳堆内的盐分水平高于堆间，但是堆间的养分因子如钾、有机质和磷也高于堆内。总体来说，柽柳堆对于盐碱土的恢复起积极作用。此外，柽柳作为医药、木材、薪柴和动物饲料也被广泛研究（Orabi et al.，2010）。
第2章 柽柳抗逆生理机制
柽柳具有很强的抗旱能力，张道远等（2003）从生物生态学特性、水分生理状况及抗水分胁迫的生理机制３个方面系统地探讨了柽柳属植物抗旱机制。Al-Mefarrei（2013）研究显示，干旱胁迫明显影响了一年生柽柳的生物量和一些木材特征。植物与水分的关系是干旱区植物生态学研究的热点。根系是植物水分和养分吸收的最主要器官，在水分受限的生态系统中，水分和养分的可利用性又取决于植物所处的环境条件、根系的大小、形态及根系竞争力（Schenk and Jackson，2002）。例如，无叶柽柳（T. aphylla）垂直根系最大可达到地下30m，侧根可侧向水平延伸50m；柽柳（T. jordanis）根系可以达到16m深；多枝柽柳（T. ramosissima）幼苗阶段与地表水有明显联系（Lipp et al.，1996；Yang et al，1996；司建华等，2006）。王同顺等（2013）以一年生甘蒙柽柳（T. austromongolica）幼苗为对象，采用人工壕沟挖掘法，对柽柳幼苗在不同水分处理条件下（干旱处理、适度灌溉、充分灌溉）根系生态学特征的季节变化进行了研究。发现不同水分处理对柽柳幼苗根系生长影响显著，垂直根扎根深度和生长速率随着灌溉量的减小而增加。地面灌溉量的增加会导致根系分布的浅表化和根系消弱系数的减小，根系生物量与土壤深度呈显著负对数关系。不同水分处理条件下，7~10月的根冠比平均值分别为0.43、0.60、0.90、1.12，其根、冠间存在典型的异速生长关系。根冠比随土壤水分的减小而增加，且生长季后期大于初期。10月柽柳幼苗扎根深度达到最大值，干旱处理、适度灌溉、充分灌溉柽柳幼苗扎根深度分别为139.63cm、119.28cm、92.54cm。随着灌溉量的增加，柽柳幼苗扎根深度逐渐减小，说明干旱处理有助于柽柳幼苗的根系向土壤深处生长。不同水分处理条件下，柽柳幼苗垂直根生长对土壤水分响应显著。垂直根扎根深度和垂直根生长速率随灌溉量的减小而增加。增加垂直根系在深层土壤的分布使柽柳幼苗更加有利于根系吸收、利用深层土壤水分，促进地上部分的生长，这也是柽柳幼苗应对土壤干旱的方式之一。减少土壤水分可以促进柽柳幼苗垂直根系的扎根深度和垂直根生长速度，说明干旱可以促进垂直根系的生长。增加垂直根生长可以明显地增加水分吸收，同时，在夏季可以有效地利用深层土壤水，有利于苗木在干旱期利用地下水资源维持其成活和生长。不同水分处理条件下，柽柳幼苗根系生物量与土壤深度呈显著负对数关系，增加灌溉量会导致柽柳幼苗根系分布的浅表化。植物幼苗为适应微环境条件的变化，可能形成不同的根冠比。根冠比的增加提高了植物对水分和养分的吸收量，增强了植物的抗旱和抗瘠薄能力，对植物适应外界极端环境有重要作用。如果根冠比大，将会有更多的同化产物分配到根系，这对于根系的快速扩张是有利的（刘莹等，2003）。不同水分处理条件下，柽柳根冠比随灌溉量的减小而增加，随着生长季的推移，柽柳幼苗的根冠比也相应增加，幼苗通过根系生长不断扩大自己的营养空间。
Wang等（2011）调查了不同的盐和水分条件下柽柳（T. chinensis）苗木的生物量积累和光合响应。结果显示，柽柳苗木在土壤含盐16~20gkg条件下会死亡。NaCl含量为0~16gkg，总生物量、根生物量、茎生物量和叶生物量分别减少63.3%、56.3%、70.6%和62.4%。土壤湿度（FC）为20%~60%，总生物量、根生物量、茎生物量和叶生物量分别减少37.9%、25.3%、48.4%和37.9%。水分胁迫（FC为60%~20%）导致一天中的净光合速率（net photosynthetic rate，PN）峰值提前，相对电子传递速率（relative rate of electron transport，ETR）减少，但光合系统Ⅱ的FvFm没有明显改变（P＜0.05）。土壤中的盐分明显减少了PN和蒸腾速率（transpiration rate，E），当土壤湿度为40%或20%时，ETR和FvFm也减少。增加土壤盐含量对柽柳苗木的生物量富集没有明显影响（P0.05），但水分胁迫明显影响了柽柳根生物量的富集。在FC为20%时，柽柳苗木可以维持较高的叶气体交换率，但水分利用效率（water use efficiency，WUE）降低，有效的水分补充能增强柽柳在盐土上的存活。
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