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編輯推薦: |
《中国古脊椎动物志. 第3卷. 基干下孔类、哺乳类. 第3册,劳亚食虫类、原真兽类、翼手类、真魁兽类、兽类:总第 16册》是我国凡涉及地学、生物学、考古学的大专院校、科研机构、博物馆有关科研人员及业余古生物爱好者的基础参考书,也可为科普创作提供必要的基础参考资料。
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內容簡介: |
本册志书是对2012年以前在中国(台湾资料暂缺)发现并已发表的劳亚食虫目,“原真兽目”,翼手目,真魁兽大目的攀.目、近兔猴形目和灵长目,及兽目化石材料的系统厘定总结。《中国古脊椎动物志. 第3卷. 基干下孔类、哺乳类. 第3册,劳亚食虫类、原真兽类、翼手类、真魁兽类、兽类:总第 16册》包括7目38科171属275种。每个属、种均有鉴别特征、产地与层位。在科级以上的阶元中并有概述,对该阶元当前的研究现状、存在问题等做了综述。在所有阶元的记述之后有一评注,为编者在编写过程中对发现的问题或编者对该阶元新认识的阐述。《中国古脊椎动物志. 第3卷. 基干下孔类、哺乳类. 第3册,劳亚食虫类、原真兽类、翼手类、真魁兽类、兽类:总第 16册》附有280张化石照片及插图。
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目錄:
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总序
本册前言
本册涉及的机构名称及缩写
系统记述
劳亚食虫目Order EULIPOTYPHLA
猬形亚目Suborder ERINACE0MoRPHA
猬科Family Erinaceidae
毛猬亚科Subfamily Hylomyinae
晓猬属Genus Eochenus
裂齿猬属Genus Schizogalerix
匿j胃属Genus Lantanotherium
毛猬属Genus Hylomys
鼩猬属Genus Neotetracus
猬亚科Subfamily Erinaceinae
古掘猬属Genus Palaeoscaptot
双猬属Genus Amphechinus
中新猬属Genus Mioechinus
刺猬属Genus Erinaceus
短面猬亚科Subfamily Brachyericinae
后短面猬属Genus Metexallerix
亚科不确定Incertae subfamiliae
山东猬属Genus Luchenus
半猴猬科?Family Ampbilemuridae?
类毛猬亚科Subfamily Hylomysoidinae
类毛猬属Genus Hylomysoides
齐鲁猬属Genus Qilulestes
鼩形亚目Suborder SORICOMORPHA
夜鼩科Family Nyctitheriidae
夜鼩亚科Subfamily Nyctitheriinae
垣曲鼠句属Genus Yuanqulestes
喜鼩亚科Subfamily Praolestinae
伯姆巴鼠句属Genus Bumbanius
亚洲夜鼩亚科Subfamily Asionyctinae
亚洲夜鼠句属Genus Asionyctia
巴彦乌兰鼩属Genus Bayanulanius
夜鼩科?Family Nyctitheriidae?
鼹鼩亚科Subfamily Talpilestinae
鼹鼠句属Genus iralpilestes
昌乐鼩科Family Changlelestidae
昌乐鼩亚科Subfamily Changlelestinae
昌乐鼩属Genus Changlelestes
蕾鼩属Genus Ernosorex
齿鼩亚科Subfamily Tupaiodontinae
齿鼩属Genus Tupaiodon
鼬鼩属Genus Ictopidium
东方鼠句属Genus Anatolechinos
鼹科Family Talpidae
鼩鼹亚科Subfamily Uropsilinae
长吻鼠句鼹属Genus Nasillus
鼩鼹属Genus Uropsilus
长尾鼩鼹属Genus Scaptonyx
甘肃鼹属Genus Scapanulus
鼹哑科Subfamily Talpinae
原美洲鼹属Genus Proscapanus
云鼹属Genus Yunoscaptor
鼠句鼹鼠属Genus Quyania
小鼹鼠属Genus Yanshuella
鼹属Genus Talpa
白尾鼹属Genus Parascaptor
麝鼹属Genus Scaptochirus
水鼹亚科Subfamily Desmaninae
小水鼩属Genus Desmanella
……
真魁兽大目
近兔猴形目
灵长目
□兽目
附图一 中国古近纪哺乳动物化石地点分布图
附表二 中国新近纪含哺乳动物化石层位对比表
附图二 中国新近纪哺乳动物化石地点分布图
附件《中国古脊椎动物志》总目录
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內容試閱:
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系统记述
劳亚食虫目OrderEULIPOTYPHLAWaddell,OkadaetHasegawa,1999
概述本册采用的劳亚食虫目只包含了猬类、类(含鼹类)及有关的化石类群。随着生物化石的积累和分子生物学的快速进展,传统意义上的食虫目已发生了巨大的改变。为了让读者对这一改变有一个系统的概念,我们将从食虫类的研究历史讲起,以求阐明变革的来龙去脉和本册采用“劳亚食虫目”名称的缘由。
Linnaeus(1758)将现生的猬类、鼹类和类作为三个属归入Bestiae目(原意为野兽目)。他把具有长吻作为该目的主要特征,因此这个目还包括了猪、犰狳和袋鼠。此后,尽管研究者对哺乳动物分类不断修订,但刺猬、鼹鼠和这三类小型食虫动物总是归到一起。由于这些动物都是行动物,GeoffroyStHilaire和GCuvier(1795)曾将其与熊和其他行食肉类动物一起归入行目(Plantigrades)。直到进入19世纪,这些食虫动物才自成一类,被Illiger(1811)归入一科Subterranea,归入为Faculata目。Blainville(1816)首先使用了食虫类‘insectivore’一词,Cuvier(1817)将之和翼手类一起归入“carnassiers”。Bowdich(1821)将食虫类拉丁化成Insectivora[拉丁文insectum(昆虫),vorare(食)或voro(贪食)]。1822年至1848年间,先后发现了树类(tupaioids)的2个属和象类(macroscelidoideans)的3个属,Wagner(1855)将它们都归入食虫目,同时归到这一类动物的还有飞狐猴(Cynocephalus,现已独立成目——皮翼目Dermoptera)。这样,食虫目的内涵扩大了,与Bowdich(1821)的概念有所不同。虽然它包含了其他一些小型的食虫动物,但这一归类方案得到学界共识,并在这一归类方案的基础上进一步研究小型的食虫动物,如Peter(1864)就注意到Bowdich(1821)所定义的食虫目缺少盲肠,而其他的小型食虫动物则有盲肠。Haeckel(1866)据此创建了两个名词:Lipotyphla(无盲肠食虫目,lipo-希腊文,缺失,typhlos-盲、盲肠)和Menotyphla(有盲肠食虫目,meno-希腊文,留有);前者包含了无盲肠食虫类,后者则包括了有盲肠的小型食虫动物。Gill(1885)则根据牙齿形态将广义的食虫目分成重褶齿兽亚目(Zalambdodonta)和双褶齿兽亚目(Dilambdodonta)。
至此,建立在形态学基础上的现生食虫目分类系统便基本形成。在20世纪40至70年代,现生的食虫动物包括了以下6个超科,分别归入无盲肠食虫目和有盲肠食虫目:无盲肠食虫目LipotyphlaHaeckel,1866猬超科ErinaceoideaGill,1872超科SoricoideaGill,1872无尾猬超科TenrecoideaSimpson,1931金鼹超科ChrysichloroideaGregory,1910有盲肠食虫目MenotyphlaHaeckel,1866象超科MacroscelidoideaGill,1872树超科TupaioideaDobson,1882
另外,也有学者把无尾猬超科和金鼹超科归入Gill(1885)的Zalambdodonta亚目,其他四个超科归入其Dilambdodonta亚目(Simpson,1945)。
随着古哺乳动物化石的不断发现,一些已灭绝的原始小型哺乳动物也被归入到食虫目中,如Deltatheridioidea(三角齿兽超科)、Palaeoryctidae(古科)、Apternodontidae(无跟科)、Zalambdalestidae(重褶齿科)、Leptictidae(科)、Dimylidae(双臼齿科)、Nyctitheriidae(夜科)、Pantolestoidea(大古猬超科)和Mixodectidae(混咬齿兽科)等。此外,另有一些科、属似也可归入食虫目(Simpson,1945)。由于食虫目包含了许多系统关系不明的小型食虫动物,致使有的学者戏称该目为“废纸篓”(wastepaperbasket)。为此,Butler(1956)将象超科提升为目级分类单元,1972年又赞同将树超科提升为攀目(ScandentiaWagner,1855),而把传统的食虫类归入无盲肠食虫目(Lipotyphla)。Romer(1966)将食虫目分成4-5个亚目,把现生食虫类和与现生种类密切相关的化石种类归入无盲肠亚目(Lipotyphla),将与现生种类亲缘关系不大密切的归入新建的原真兽亚目(ProteutheriaRomer,1966)。该亚目包括Apatemyoidea(幻超科)、Tupaioidea(树超科)和本册涉及的Leptictoidea(超科)。研究食虫类形态学的古生物学家相信Lipotyphla应是单系(monophyly)类群(见Butler,1956,1972,1988;MacPheeetNovacek,1993)。
20世纪70年代,随着分支系统学(cladistics)的兴起,食虫动物的分类又发生了很大的变化。最具代表性的是McKenna(1975)、McKenna和Bell(1997)的分类。他们把Haeckel的Lipotyphla目提升为大目(Grandorder),下设三个目:金鼹目(Chrysochloridea)、猬形目(Erinaceomorpha)和形目(Soricomorpha)。鼹超科(Talpoidea)被归入猬形目,无跟科(Apternodontidae)则被归入形目。
进入20世纪90年代,分子生物学的发展给食虫类的系统分类带来了很大的冲击。首先,根据分子系统发育学(molecularphylogenetic)的证据,非洲特有的无尾猬类和金鼹类应自立一目——非洲目(OrderAfrosoricidaStanhopeetal,1998),归入非洲兽超目(SuperorderAfrotheriaStanhopeetal,1998b),而其余的食虫动物归入劳亚食虫目[EulipotyphlaWaddelletal,1999,直译为真无盲肠食虫目,因该目归属于劳亚兽类(Laurasiatheria),故汉译为劳亚食虫目,以对称于非洲目]。有学者提出Afrosoricida和Eulipotyphla各是单系类群,而Lipotyphla则是复系(polyphyly)类群(见Douadyetal,2004)。更有甚者,有人把旧大陆鼹(Talpa)和翼手目的美洲食果蝠(Artibeusjamaicensis)构成姐妹群,因而证实Lipotyphla并非单系,而建议采用Soricomorpha一词(Mouchatyetal,2000)。目前不少研究者认为,将Erinaceomorpha(猬形目)和Soricomorpha(形目)提升为目级分类单元也许是较好的选择(如WilsonetReeder,2005)。凡此种种均说明食虫动物的分类问题仍有很大的讨论空间。
目前,大多数学者认为无尾猬类和金鼹类起源于南大陆的可能性很大。同时,普遍认为Insectivora和Lipotyphla均是复系,不将其作为目级分类单元的名称,而多采用单系的Afrosoricida和Eulipotyphla。本册志书采用了劳亚食虫目(Eulipotyphla)作为目级分类单元的名称,它只包含了猬形亚目、形亚目(含鼹类)及与这两亚目密切相关的古食虫类各科。无跟类(apternodontids)通常归入形亚目,但McDowell(1958)和Asher等(2003)的研究表明,无跟类与其他确定的食虫类之间存在重要的区别,因此不能归入形亚目或猬形亚目。而一些形态相差较远、系统关系不明的科则保留在Romer(1966)的“原真兽目”(“Proeutheria”)内,期待今后能有新的研究成果,以做进一步修正。
定义与分类劳亚食虫目由一些小型的食虫动物组成,形态上既原始又很特化,颊齿形态多为双褶齿类型(dilambdodonty)或原始的重褶齿类型(primitivezalambdodonty)。Butler(1972)提出了食虫类的6个非原始形态特征,1988年又提出了食虫类17个形态学和解剖学特征(其中大部分特征在其他真兽类中也存在)。MacPhee和Novacek(1993)检验了Butler的6个非原始形态特征后指出,食虫动物的盲肠缺失和耻骨联合部退化这两个特征在真兽类中是进步特征,眼眶壁上颌骨部分增大似乎也是进步特征,但不十分肯定。至于活动的长鼻、颧弓的退化和血绒膜胎盘(haemochorialplacenta)就很难说是食虫目的特征。因此,很难找到一两项食虫目与真兽类其他目相区别的形态特征。Butler(1972)曾感慨地说:“食虫目不同于其他目之处,在于没有啮齿类那样的门齿、没有蹄、没有适于抓握的手、足和没有翼等特征,所以,只能说食虫目是真兽类中不属于任何有明确特征的目。”
虽然如此,在古食虫类鉴定中,还有一些可供参考的特征:除古新世和始新世食虫类和毛猬亚科(Hylomyinae)外,通常门齿数减少,有一对上、下门齿增大,上门齿成纵向或斜向排列。除鼹科(Talpidae)外,犬齿不大,通常门齿化或前臼齿化,在某些种类中为双根齿。前面的前臼齿简单,P4和p4常臼齿化,但变化较大。臼齿齿尖尖锐,齿脊明显。上臼齿四边形或三角形,原尖V形脊清楚,次尖常存在,也有缺失的,原小尖和后小尖在原始类型中存在,进步类型中缺失,有时在牙齿的外侧具有W形外脊。下臼齿三角座通常高锐,跟座低,但也有三角座和跟座几乎等高者。
分布与时代广义的食虫类动物分布于地球除南极和澳大利亚以外的各大陆,其历史可以追溯到白垩纪。目前在我国发现的化石时代都较晚,最早只见于始新世,种类不多,材料也很少;渐新世以后属、种稍增加。与欧洲和北美相比,我国迄今发现的食虫类动物化石并不算多,仅有包括猬形亚目的两个科和形亚目的5个科,以及亚目尚不确定的无跟科。我国发现的这些食虫动物,似乎在其科级分类阶元上与非洲和南美洲没有任何地理分布上的关系,而与欧洲和北美的关系则较为密切。
猬形亚目SuborderERINACEOMORPHAGregory,1910
概述猬形亚目最先由Gregory(1910)提出,当时归入本亚目的科级单元除Erinaceidae外,还包括Leptictidae和Dimylidae。McDowell(1958)将Talpidae归入本亚目。VanValen(1967)将Adapisoricidae、Erinaceidae、Dimylidae和Talpidae归入他所定义的猬超科(Erinaceoidea),并认为Adapisoricidae是除重褶齿猬类以外在食虫类中处于基干位置的科。Novacek等(1985)将古新世和始新世的猬形类归为Erinaceidae、Dormaaliidae和Amphilemuridae。McKenna和Bell(1997)将SespedectidaeNovacek,1985,AmphilemuridaeHeller,1935,AdapisoricidaeSchlosser,1887,CreotarsidaeHay,1930和猬超科ErinaceoideaFischervonWaldheim,1817及鼹超科TalpoideaFischervonWaldheim,1817归入猬形亚目。
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