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《黄土高原旱地农业生产力稳定提升的生物－环境调控》丰富和发展了植物抗旱生理生态学、旱地农业生物学，可供农业、生态、作物生理学、土壤学、园艺等专业的科研与教学人员参考，也可作为相关专业的参考书。
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| 內容簡介： |
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水分不足是黄土高原地区农业生产和社会经济可持续发展的主要限制因素，在当前地膜覆盖技术广泛应用、部分地区降水就地利用已接近极值的情况下，科学认识植物本身对黄土高原多变低水环境的适应机制，通过生长环境控制和生物改良结合的技术途径实现大范围旱作高产稳产成为一个新的突破方向。《黄土高原旱地农业生产力稳定提升的生物－环境调控》是黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室旱农团队自2010年以来围绕这一问题所做工作的系统总结，《黄土高原旱地农业生产力稳定提升的生物－环境调控》分为旱地作物生产力稳定提升的分子生理机制、旱作农田生产力稳定提升的生物环境调控和旱地农业生产与全球变化三大部分，涵盖了从分子水平的研究到大田产量试验，再到小流域尺度等不同层次的研究成果，对指导干旱半干旱地区旱作农业生产具有重要科学价值。
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| 目錄：
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序
前言
第一篇 旱地作物生产力稳定提升的分子生理机制
第1章 抗坏血酸及糖脂在提高植物抗逆中的作用
1.1 抗坏血酸在植物抗逆中的作用
1.1.1 抗坏血酸在植物中的作用及其再生途径
1.1.2 铝胁迫引起植物的氧化伤害
1.1.3 抗坏血酸在植物耐铝中的作用机理
1.2 半乳糖脂在植物抗逆中的作用
1.2.1 半乳糖脂在植物生长发育中的功能
1.2.2 调节植物体半乳糖脂合成的关键酶
1.3 半乳糖脂在提高植物抗盐中的作用
1.4 半乳糖脂在提高植物耐低磷胁迫中的作用
1.5 半乳糖脂在提高植物耐铝胁迫中的作用
参考文献
第2章 硅提高植物抗旱抗盐的作用机制
2.1 硅通过调控水孔蛋白表达提高植物根系的水导增强吸水来提高植物抗旱能力
2.2 硅通过缓解盐胁迫引起渗透胁迫提高植物的抗盐能力
2.3 硅通过调控根系水孔蛋白表达.增强根系吸水能力缓解盐引起的渗透胁迫
2.4 在干旱胁迫下硅调节多胺的累积和1-氨基环丙烷-1-羧酸ACC的减少可能参与了硅提高植物的抗旱能力
参考文献
第3章 转抗逆基因甘薯对干旱和复水的生理响应
3.1 转抗逆基因甘薯研究进展
3.1.1 引言
3.1.2 甘薯遗传转化体系的建立和转化方法
3.1.3 转化甘薯的主要抗逆基因
3.2 PEG胁迫及复水对甘薯幼苗叶片光合系统和抗氧化酶系统的影响
3.2.1 PEG胁迫及复水对甘薯幼苗叶片光合作用的影响
3.2.2 PEG胁迫及复水对甘薯幼苗叶片抗氧化酶系统的影响
3.3 PEG胁迫及复水对甘薯幼苗根系抗氧化酶系统及水力学导度的影响
3.3.1 水分胁迫时间及复水对转基因和非转基因甘薯根系SOD活性的影响
3.3.2 水分胁迫时间及复水对转基因和非转基因甘薯根系APX活性的影响
3.3.3 水分胁迫时间及复水对转基因和非转基因甘薯根系CAT活性的影响
3.3.4 水分胁迫时间及复水对转基因和非转基因甘薯根系水力学导度的影响
3.4 土壤干旱对甘薯生长?产量?收获指数和水分利用效率的影响
3.4.1 土壤干旱对转基因和非转基因甘薯生长的影响
3.4.2 土壤干旱对甘薯生物量形成的影响
3.4.3 土壤干旱对甘薯耗水量以及水分利用效率的影响
3.5 转基因甘薯应用前景及目前抗性研究中存在的问题
参考文献
第4章 外源Ca2+调控玉米根系吸水的生理生态机制
4.1 引言
4.2 干旱及旱后复水条件下外源Ca2+对玉米幼苗生长?钙含量和水分状况的影响
4.2.1 外源Ca2+对干物质积累和钙含量的影响
4.2.2 外源Ca2+对玉米幼苗根系形态和解剖结构的影响
4.2.3 外源Ca2+对玉米气体交换参数和叶水势的影响
4.3 干旱及旱后复水下外源Ca2+对玉米根水分运输特性的影响
4.3.1 外源Ca2+对玉米幼苗整根系导水率的影响
4.3.2 外源Ca2+对玉米幼苗根皮层细胞导水率的影响
4.3.3 外源Ca2+调控玉米幼苗根吸水特性的生理机制
4.3.4 冠层水分状况?根吸水特性与整株水分平衡
参考文献
第5章 不同抗旱性玉米和高粱品种水力结构特性比较
5.1 供试材料的抗旱性评价
5.1.1 压力-容积曲线 PV曲线
5.1.2 叶表皮导度
5.1.3 快速离体过程中光合速率的变化
5.1.4 产量及水分利用效率
5.2 茎木质部水分传输效率及栓塞脆弱性
5.2.1 玉米?高粱茎导水率及脆弱性曲线
5.2.2 玉米?高粱茎木质部解剖结构特征
5.3 叶木质部水分传输效率及栓塞脆弱性
5.3.1 玉米?高粱的叶水分传输效率及对栓塞的脆弱性
5.3.2 玉米?高粱的水力安全范围阈值
5.3.3 玉米?高粱的水势和气孔导度日变化
5.4 讨论
5.4.1 茎水力学特性
5.4.2 叶水力学特性
5.5 下一步研究的问题
参考文献
第6章 植物整体水分平衡的调控
6.1 引言
6.2 不同抗旱性玉米品种维持整株水分平衡的策略差异
6.2.1 形态与解剖结构差异
6.2.2 叶气体交换参数和水分状况
6.2.3 根系和叶导水率变化
6.2.4 植物整合多方面特性以维持冠层失水
6.2.5 维持叶片水分平衡的策略差异
6.2.6 木质部薄壁细胞是否可以调节Kleaf
6.2.7 根导水率的响应差异与整株水分平衡
6.3 玉米根?叶导水率变化与ZmPIPs基因转录调节的关系
6.3.1 短期水分胁迫下玉米叶片水分状况参数变化
6.3.2 短期水分胁迫对玉米叶?根系以及整株导水率的影响
6.3.3 短期水分胁迫下ZmPIPs基因的mRNA含量变化
6.3.4 叶蒸腾与根?叶导水特性相互关系
6.3.5 ZmPIPs参与调节根?叶导水阻力短期响应
6.3.6 通过调节ZmPIP1.2表达改变水分跨膜阻力的优势
参考文献
第7章 大穗型小麦品系高产生理机制研究
7.1 大穗型小麦产量形成过程中光合特性的动态变化
7.1.1 小麦产量及其构成因素的变化
7.1.2 不同生育期小麦叶绿素含量的动态变化
7.1.3 不同生育期小麦叶片光合速率变化
7.1.4 不同生育期小麦叶片荧光参数变化
7.1.5 不同生育期小麦叶面积系数的动态变化
7.1.6 讨论
7.2 大穗型小麦叶片性状与养分含量及氮素分配特征的研究
7.2.1 小麦不同生育期旗叶比叶面积 SLA 的变化
7.2.2 小麦不同生育期旗叶干物质含量 LDMC 的变化
7.2.3 小麦不同生育期叶片营养元素平均含量的变化
7.2.4 小麦抽穗期叶片性状与营养元素的相关性
7.2.5 小麦成熟期氮素在小麦不同器官的积累与分配
7.2.6 讨论
7.3 大穗型小麦单穗及不同穗位籽粒灌浆过程研究
7.3.1 小麦旗叶全展后光合速率的变化动态
7.3.2 小麦籽粒千粒重动态变化
7.3.3 小麦籽粒灌浆速率动态变化
7.3.4 小麦籽粒灌浆参数及次级参数的差异与变化
7.3.5 讨论
7.4 大穗小麦品系产量与主要农艺性状的相关性及通径分析
7.4.1 大穗小麦产量及构成特点
7.4.2 小麦主要农艺性状间的相关性
7.4.3 小麦产量与主要农艺性状的关系
7.4.4 讨论
参考文献
第二篇 旱作农田生产力稳定提升的生物环境调控
第8章 旱地作物根系提水作用
8.1 引言
8.2 黄土高原旱地作物根系提水特征及影响因子
8.2.1 扬花期冬小麦浅层土壤24h含水量变化
8.2.2 作物根系提水作用生育期特征
8.2.3 不同水势差?不同养分及种植方式对作物根系提水作用的影响
8.2.4 不同作物生育期提水总量
8.3 根系提水作用与作物根系特征关系及水分养分调节效应
8.3.1 夏玉米根系特征
8.3.2 不同冬小麦品种根系特征
8.3.3 根系提水作用与根系生物量和体积的关系
8.3.4 根系提水作用与作物产量效应
8.3.5 根系提水作用下不同处理冬小麦耗水量及水分利用效率
8.4 讨论与结论
参考文献
第9章 花后干旱及复水对小麦物质转运的调控
9.1 干旱对小麦叶片和叶鞘碳水化合物代谢的调节机制
9.1.1 干旱对小麦旗叶和旗叶鞘可溶性总糖含量的影响
9.1.2 干旱对小麦旗叶和旗叶鞘蔗糖含量的影响
9.1.3 干旱对小麦旗叶中SPS和SS活性的影响
9.1.4 干旱对小麦旗叶鞘中SPS和SS活性的影响
9.1.5 干旱与叶源光合产物的转运的影响
9.2 干旱对小麦茎秆碳水化合物代谢的调节机制
9.2.1 干旱对小麦茎中可溶性总糖含量的影响
9.2.2 干旱对小麦茎中糖组分含量的影响
9.2.3 小麦茎秆中可溶性总糖和糖组分含量之间的关系
9.2.4 干旱对小麦茎中果聚糖外水解酶活性的影响
9.2.5 干旱对小麦茎中蔗糖磷酸合成酶活性的影响
9.2.6 干旱对小麦茎中蔗糖合成酶活性的影响
9.2.7 干旱与小麦茎中碳水化合物的动员
9.3 干旱对小麦籽粒中蔗糖向淀粉转化的调节机制
9.3.1 干旱条件下小麦籽粒淀粉积累量及其积累速率的变化
9.3.2 干旱条件下小麦籽粒蔗糖合成酶活性及蔗糖含量的变化
9.3.3 干旱条件下小麦籽粒淀粉合成酶活性的变化
9.3.4 干旱影响籽粒淀粉积累速率与淀粉合成相关酶活性的关系
9.3.5 干旱影响籽粒淀粉合成的原因
9.4 干旱条件下小麦储藏物质积累转运与穗粒重的关系
9.4.1 干旱对小麦花后干物质积累动态的影响
9.4.2 干旱对小麦各营养器官花前储藏物质转运的影响
9.4.3 干旱对小麦茎秆及组成节间花后储藏物质转运的影响
9.4.4 小麦营养器官储藏物质积累转运与穗粒重积累的关系
9.4.5 干旱条件下的小麦源库关系调控
9.5 干旱对小麦产量?收获指数和水分利用效率的影响
9.5.1 干旱对小麦生长的影响
9.5.2 干旱对小麦产量及其构成因素的影响
9.5.3 干旱对小麦地上生物产量及收获指数的影响
9.5.4 干旱对小麦耗水量和水分利用效率的影响
9.5.5 干旱对小麦产量形成要素的影响
9.6 旱后复水对小麦灌浆期蔗糖代谢和淀粉积累的补偿机制
9.6.1 旱后复水对小麦光合作用的补偿效应
9.6.2 旱后复水对小麦蔗糖合成的补偿效应
9.6.3 旱后复水对小麦产量形成的补偿效应
9.6.4 旱后复水对小麦产量水分利用效率的补偿机制
参考文献
第10章 高产高效旱地玉米适宜土壤供氮量
10.1 引言
10.2 旱地玉米生产现状
10.3 不同氮肥用量对旱地玉米生长发育的影响
10.3.1 干物质和氮素积累
10.3.2 植株氮浓度
10.3.3 产量及产量构成
10.4 不同氮肥用量对氮肥利用效率及氮素平衡的影响
10.4.1 氮肥利用效率
10.4.2 氮素平衡
10.5 高产高效旱地玉米适宜供氮量
10.6 讨论
10.6.1 不同氮肥用量对玉米生长发育的影响
10.6.2 不同氮肥用量对氮肥利用效率及氮素平衡的影响
10.6.3 高产高效旱地玉米最优供氮量
参考文献
第11章 旱地小麦高产高效施氮研究
11.1 不同施氮量对小麦干物质积累和运转的影响
11.1.1 不同施氮量对小麦花后干物质积累及运转的影响
11.1.2 不同施氮量下花前干物质对籽粒的贡献
11.1.3 施氮量与小麦物质运转的关系
11.2 不同施氮量对小麦氮素积累分配和转运的调节
11.2.1 不同施氮量对小麦花后氮积累和运转的影响
11.2.2 不同生长阶段小麦植株对氮素的吸收
11.2.3 不同施氮量下氮素在植株不同器官的分配
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| 內容試閱：
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第一篇 旱地作物生产力稳定提升的分子生理机制
第1章 抗坏血酸及糖脂在提高植物抗逆中的作用
殷俐娜 王仕稳
随着全球气候的变化.黄土高原地区多变低水的环境条件严重制约着该地区农作物的生长和生产.尤其是近年来.极端气候不断侵袭.使农业生产遭受大规模的危害.随着分子生物技术的突飞猛进.人们对植物体内固有的与抗逆有关的特质和性状的挖掘和探索越来越深入.结合生物技术手段提高植株对非生物逆境的耐受性和抗性得到了足够重视.利用和探讨植物体内固有的与抗逆相关的物质的功能和应用潜力.深入研究通过改善植物体内部分物质的合成和再生途径等对非生物胁迫的耐受性和抗性机理.同时寻找新的抗逆途径.已经成为现代农业生物技术研究的前沿领域.具有重要的理论价值和指导生产实践的意义.本章就笔者目前的研究内容.探讨通过提高脱氢抗坏血酸还原酶dehydroascorbatereductase.DHAR的活性来改善植物体内抗坏血酸ascorbicacid.AsA循环.以及通过提高单半乳糖甘油二酯合酶monogalactosyldiacylglycerolsynthase.MGD的活性改善半乳糖脂galactolipid的生物合成在抵抗环境胁迫中的作用和功能.其中AsA是植物体内重要的抗氧化小分子物质.关于它们在植物响应非生物胁迫下的各种作用均有报道.因此本章将结合前人的研究成果.主要论述DHAR在植物抵抗铝胁迫所引起的氧化伤害中的作用和功能.半乳糖脂是叶绿体膜膜脂的重要组成成分.同时在细胞的质膜?液泡膜?内质网膜?高尔基体膜中等也广泛存在.对维持膜脂结构的稳定具有重要的作用.本章将讨论半乳糖脂在盐胁迫?低磷胁迫以及铝毒害方面的作用和贡献.
1.1 抗坏血酸在植物抗逆中的作用
1.1.1 抗坏血酸在植物中的作用及其再生途径
抗坏血酸是植物组织中最重要的一类有机小分子.广泛存在于细胞质?液泡?叶绿体?线粒体以及质外体中PignocchiandFoyer.2003.Potters etal .，2002.作为植物体内重要的抗氧化类物质.AsA通过抗坏血酸-谷胱甘肽AsA-GSH循环.可以直接清除植物体内因氧代谢?光合作用以及环境胁迫等产生的活性氧.在AsA-GSH循环系统中.AsA作为电子供体在抗坏血酸过氧化物酶APX的作用下.将过氧化氢还原成水和氧气.同时自身被氧化生成单脱氢抗坏血酸monode-hydroascorbate.MDHA.MDHA极其不稳定.在细胞中的浓度通常很低.一部分在依赖于NADPH的单脱氢抗坏血酸还原酶monodehydroascorbatereductase.MDAR的作用下被还原成AsA.另一部分通过非酶歧化反应生成脱氢抗坏血酸dehydroascorbate.DHA.DHA又在脱氢抗坏血酸还原酶dehydroascorbatereductase.DHAR的作用下.以还原性谷胱甘肽glutathione.GSH为还原剂.经AsA-GSH循环又被还原成AsA而被植物重复利用.同时.该反应产生的氧化型谷胱甘肽glutathioneoxidized.GSSH在还原性辅酶ⅡNADPH和谷胱甘肽还原酶glutathionereductase.GR的催化下又可被还原成GSH.AsA-GSH循环中的酶类主要存在于细胞内.胞内产生的AsA以质膜为载体.通过易化扩散方式与DHA交换.在胞外行使其功能.而在胞外产生的MDHA部分可被质膜结合Cytb561系统还原.部分转变成DHA后继续被运到胞内进入AsA-GSH循环.尤其在叶绿体中.AsA的浓度可达到20mmol L.对保护叶绿体免受光合作用和光呼吸过程中产生的活性氧自由基的损伤起重要作用.抗坏血酸在植物体内除了起重要的抗氧化作用外.还能调控基因转录和翻译?细胞的分裂和伸长?酶的活性以及作为酶的共同作用因子来调节植物生长和发育GreenandFry.2005.例如.AsA和抗坏血酸氧化酶可以直接或间接地参与植物细胞的增殖和伸长过程.此过程与细胞膨大和分裂有密切的联系KatoandEsaka.2000.赖氨酸羟基化酶?脯氨酸-2-酮戊二酸-3-二氧化物酶和氨基环丙烷羧基氧化酶等的活性位点含有铁和铜的单氧或二氧化物也需要AsA作为辅酶.AsA可以使这些酶反应中心的金属离子保持在还原状态而提高酶的活性Davey etal .，2000.由此可见.AsA在植物的抗氧化?光合及生长发育等方面具有非常重要的生理功能.
1.1.2 铝胁迫引起植物的氧化伤害
铝Al是地壳中最丰富的金属元素.约占地壳总质量的7%Yoshimura etal .，2003.Kochian.1995.在酸性土壤中pH5 .5.铝主要以Al离子态Al3+ 形式存在.高活性的Al3+严重影响根系的生长发育和其对水分养分的吸收.已成为抑制该地区作物生长和导致作物减产的最主要因素之一Larsen etal .，1998.Kochian.1995.据估计.世界上30%左右的可耕地和超过50%的潜在可耕地是酸性土壤.同时.全球20%的玉米和13%的水稻生长在酸性土壤上Kochian etal .，2004.vonUexküllandMutert.1995.大面积的酸性土壤严重制约着该地区的主要粮食作物的生产.并且随着工业的发展和环境污染的加剧.酸性土壤的面积正在逐年增加.因此提高植物在酸性土壤中的生产力对维持农业生产和保障粮食生产安全具有重要意义.然而.目前人们对铝毒害的作用机理以及植物耐铝的机制仍然所知甚少Larsen etal .，1998.
在铝胁迫下.植物体内通常会累积大量的活性氧reactiveoxygenspecies.ROS.从而引起植物的氧化伤害.铝虽然不是过渡金属元素.不具有催化氧化还原反应的能力.但可以通过形成铝超氧化物半还原态自由基而具有过氧化活性.从而导致膜脂过氧化Exley.2004.Cakmak和Horst1991首次报道了铝引起的大豆根伸长的抑制与膜脂过氧化的产生有关.随后.Yamamoto等2003.2002证实.铝引起的氧化伤害是抑制细胞生长的决定性因素.而铝胁迫导致的根伸长的抑制与铝诱导的ROS累积具有直接的正相关关系Tahara etal.，2008.Xue etal.，2008.Jones etal.，2006.在铝胁迫下.与抗氧化相关的酶类.如超氧化物歧化酶SOD.抗坏血酸过氧化物酶APX和过氧化氢酶CAT的基因表达都表现出上调的趋势Chen etal.，2005.此外.耐铝的千层树品种体内抗氧化酶的活性明显高于Al敏感的品种Tahara etal.，2008.
上述研究表明.铝胁迫可以引起植物的氧化伤害.此外.其他的环境逆境.包括干旱?盐?高温等均会引起植物不同程度的氧化伤害.抗坏血酸作为植物体内重要的抗氧化物质.在植物的生长发育和抗氧化方面具有重要的功能.但是关于抗坏血酸在植物耐铝性中的作用和功能研究目前还所知甚少.已有的研究表明.超表达抗坏血酸循环中的关键酶——DHAR和MDAR基因可以改善植物体内还原型AsA水平Eltayeb etal.，2007.2006.因此.本研究通过比较野生型烟草SR-1?DHAR超表达烟草株系DHAR2?DHAR5和DHAR7和MDAR超表达烟草株系MDAR1?MDAR3和MDAR4在铝胁迫下的生长和发育情况以及细胞受伤害的程度.阐明抗坏血酸在植物耐铝性中的功能.明确抗坏血酸在植物抗逆中的作用机理.同时也为改善植物的耐铝性?提高酸性土壤中作物生产的潜力提供一种新的思路和方法.
1.1.3 抗坏血酸在植物耐铝中的作用机理
植物遭受铝胁迫的最主要和最初级的症状是根系伸长迅速受到抑制Yamamoto etal.，2003.DelhaizeandRyan.1995.因此.首先在含铝的MS培养基上调查了野生型和转基因烟草根系生长的情况.结果显示.铝胁迫显著抑制了烟草幼苗根的伸长图1-1.与野生型SR-1相比.铝胁迫下DHAR超表达烟草根系伸长受抑制的程度明显降低.而MDAR超表达烟草根系伸长受抑制的程度与SR-1没有显著差异.上述结果表明.DHAR转基因烟草具有一定的耐铝性.而MDAR转基因烟草没有表现出耐铝性.
一般而言.植物获得耐铝性有两种方式.一种是通过减少根系吸收或者增强排出机制来降低铝离子在植物体内的累积.另一种是提高植物对进入细胞内的铝所引起的伤害的忍耐程度Larsen etal.，1998.Ma etal.，1997.Kochian.1995.Taylor.1991.本研究通过测定各烟草株系根尖中Al离子的累积发现.无论是野生型还是转基因烟草.其根尖中Al离子含量均在500μg g鲜重左右.各株系之间没有显著差异 图1-2.该结果表明.通过超表达DHAR或MDAR基因对植物根中Al离子的累积没有影响.不同烟草株系耐铝性的不同与Al离子的累积无关.Devi等2003研究也表明.耐铝性细胞系中Al离子的含量与不耐铝的细胞系相同.但是耐铝的细胞系具有较强的抗氧化胁迫的能力.说明耐铝性与抗氧化能力有一定的关系.在本研究中.铝胁迫下所有供试烟草根中活性氧的累积?膜脂过氧化程度以及细胞膜完整性均升高.表明铝胁迫引起了植物的氧化伤害.与野生型SR-1相比.DHAR超表达烟草株系根中H2O2的含量?膜脂过氧化程度?细胞膜完整性以及DNA损伤的水平 以8-羟化脱氧鸟苷为标志物.8-hydroxydeoxyguanosine.8-OHdG均显著降低 图1-3 ~图1-6.同时.DHAR超表达烟草株系中AsA含量和APX活性均维持在较高的水平 图1-7.图1-8.铝胁迫并没有影响GSH含量和GR的活性.表明GSH的水平不是影响AsA再生的关键因素.此外.DHAR超表达烟草株系中DHA的含量明显低于SR-1而AsA的含量明显高于SR-1.表明在DHAR超表达烟草株系中.DHA可以被DHAR有效地还原成AsA.较高的AsA水平有利于APX活性的维持.进而可以有效地清除铝胁迫所引起的H2O2.但是在MDAR超表达烟草株系中.在铝胁迫下.无论是AsA的含量还是APX活性均与SR-1没有显著差异.其受伤害程度与SR-1相类似.上述结果表明 :较高的AsA水平对提高植物的耐铝性具有重要的作用.而在铝胁迫下.DHAR对AsA再生的作用要显著优于MDAR.
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