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| 編輯推薦： |
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《神经系统共振分析》可供神经动力学、神经元网络信息传导与作用机制、非线性动力学等领域的科研人员、教师、研究生及高年级本科生学习和参考。
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| 內容簡介： |
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《神经系统共振分析》以作者相关研究工作为基础，结合神经系统共振领域的最新发展编写。内容深入浅出，在介绍神经系统共振定义的基础上，从模型角度出发，深入探讨有关随机扰动与高频刺激对神经系统放电特性及信息传递等方面的作用机制问题。《神经系统共振分析》共6 章。第1 章为绪论，对大脑网络结构和神经系统中的随机扰动及其作用进行介绍；第2 章给出随机共振的定义及特征，并介绍非线性系统和神经系统中的随机共振现象；第3 章从模型角度出发，详细介绍神经元网络中的随机共振；第4 章进一步研究基于突触的神经元网络共振；第5 章和第6 章主要对共振在神经信息编码与传递中的作用进行介绍。
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| 目錄：
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序
前言
第1章 绪论
1.1 脑网络结构
1.1.1 大脑网络结构特征
1.1.2 大脑结构网络
1.1.3 大脑功能网络
1.1.4 网络结构与脑功能
1.1.5 神经动力学
1.2 神经系统中的随机扰动
1.3 噪声在神经系统中的作用
1.3.1 噪声的益处
1.3.2 噪声在网络中的构成
1.4 主动噪声
参考文献
第2章 随机共振
2.1 引言
2.2 非线性系统的共振
2.2.1 随机共振的提出及发展
2.2.2 随机共振现象拓展——振动共振
2.2.3 随机共振现象拓展——相干共振
2.3 随机共振的特征
2.3.1 类属模型
2.3.2 驻留时间分布法
2.4 神经系统的共振机制
参考文献
第3章 神经元网络共振
3.1 引言
3.2 神经元模型及其共振机制分析
3.2.1 神经元模型
3.2.2 神经元模型共振机制分析
3.3 神经元网络结构
3.4 神经元网络中的随机共振
3.4.1 小世界神经元网络中的随机共振
3.4.2 模块化神经元网络中的随机共振
3.5 神经元网络中的振动共振
3.5.1 小世界神经元网络中的振动共振
3.5.2 模块化神经元网络中的振动共振
3.6 讨论与小结
参考文献
第4章 基于突触的神经元网络共振
4.1 引言
4.2 电突触和化学突触模型
4.3 突触对神经元网络振动共振的影响
4.3.1 化学突触对神经元振动共振的增强作用
4.3.2 带有混合突触的神经元网络振动共振
4.4 带有混合突触的小世界神经元网络随机共振
4.5 带有突触传输时滞的小世界神经元网络随机共振
4.5.1 时滞引发的小世界神经元网络多重随机共振
4.5.2 小世界网络结构对多重随机共振的影响
4.6 时滞对于前馈回路神经元网络模体随机共振的影响
4.7 突触可塑性在神经元网络共振中的作用
4.7.1 突触可塑性
4.7.2 突触可塑性对神经元网络连接结构的调节
4.7.3 STDP对小世界神经元网络随机共振的增强作用
4.7.4 STDP对小世界神经元网络放电规则性的影响
4.8 讨论与小结
参考文献
第5章 共振对神经信息编码与传递的影响
第6章 共振在针刺神经电信息编码分析中的应用
参考文献
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| 內容試閱：
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第1 章绪 论
传统观念认为噪声会影响信息传递的准确性，对确定性信号的传递起破坏作用，但随着研究的深入，却发现情况并不总是如此。对于许多非线性系统而言，适当的噪声扰动反而可以使系统中原本不会发生、不易发生的事情有规律地发生或增强。非线性系统中，微弱的输入信号能够在噪声的协助下被放大，并且使系统的输出响应达到最优，在过去的20 多年里，这种所谓的随机共振（stochastic resonance，SR）现象受到越来越多研究者的关注。动物和人类的神经系统中有很多不同类型的神经元，它们的结构、功能、大小都不相同。神经元间通过突触进行交流，形成神经元网络。噪声在神经系统中广泛存在，它影响神经系统功能的所有方面，是神经系统对信息处理的一个基本问题。研究表明，神经系统中存在随机共振现象，神经系统中的随机共振对于信息传递、监测、编码以及一些神经疾病的治疗等具有重要意义。然而，传统的基于双稳态动力学系统的理论不能很好地描述神经动力系统，为了得到神经系统中随机共振的一个更逼真的模型，研究不同的、非线性（非双稳态）系统是非常有必要的。
1.1 脑网络结构
1.1.1 大脑网络结构特征
人脑是自然界中最复杂的系统之一，它约有1000 亿个神经元，每个神经元通过突触与其他数以千计的神经元相连，构成各种功能特异的神经回路，最终形成一个极其庞大而又高度复杂的神经元网络。越来越多的研究表明，神经元网络是大脑进行信息处理和认知表达的生理基础，其结构与脑功能密切相关。因此，探究大脑复杂的连接模式以及其引发正常和病态脑功能的方式是现代神经科学最具挑战性的研究领域之一。
事实上，自然界中的很多系统，包括交通、生物、社交、神经系统等，都可以抽象为由点和边构成的复杂网络，它们分别代表系统中的基本单元以及单元之间的相互作用。由此发展起来的图论成为分析复杂网络的最主要的理论依据。早期复杂网络研究主要是将规则网络和随机网络作为基本结构[1]，然而很多研究表明大多数真实的复杂网络结构并不是完全随机的，也不是完全规则的，而是处于两者之间的状态。近年来，随着计算能力的不断提高，科学家通过对大量不同种类的实际网络的结构特征进行统计分析，提出了能够刻画网络特征的很多重要属性，如度和度分布、聚类系数、最短路径长度等。在此基础上，人们从不同的角度提出了多种新型的网络拓扑结构模型。Watts 等首先揭示了复杂网络的小世界特征，并建立了一个基于边随机重连的小世界网络模型[2]。Barabasi 等进一步发现了复杂网络的无标度性质，并建立了一个基于网络增长和优先连接的无标度网络模型[3]。自从小世界网络和无标度网络被发现以来，以网络的视角研究复杂系统已经取得极大的进展，复杂网络的许多重要性质被揭示出来，如模块化、层级性和自相似等。另外，在理解网络结构特性与网络动力学行为本质两者的关系上取得了显著的进展。
近年来，基于图论的复杂网络研究将视角转向了脑网络结构研究。随着脑成像技术的快速发展，直接记录大范围内神经回路的功能活动成为可能。目前科学家已经能够从多个层次上刻画大脑的网络结构，包括神经元、神经元集群和大脑脑区等[4]。通过示踪法（tract tracing）、扩散频谱成像（diffusion spectrum imaging）、扩散磁共振成像（diffusion magnetic resonance imaging，diffusion MRI）等成像技术来构建大脑结构连接网络或者采用脑电图（electroencephalogram，EEG）、脑磁图（magnetoencephalography，MEG）和功能磁共振成像（functional MRI，fMRI）等技术建立大脑功能连接网络，以及通过微电极阵列（microelectrode array，MEA）等技术重构神经元的功能连接网络，然后结合基于图论的复杂网络分析方法，分析其拓扑结构特征和组织模式，进而理解大脑的功能活动机制[5]。分析表明，大脑结构网络和功能网络普遍具有复杂网络的共同特征。
（1）小世界特性——既具有与规则网络类似的较高的聚类特性，又具有与随机网络类似的较短的最短路径长度。
（2）无标度特性——网络中节点的度分布遵循幂律分布Pk～k?α 。
（3）模块化特性——整个网络由若干相对独立而又相互联系的模块（子网络）组成，这些模块内部节点之间连接比较紧密，而与其他模块的节点连接比较稀疏。
这些特征不仅表现在大脑各脑区的连接结构上，而且存在于神经元之间的网络拓扑中。
1.1.2 大脑结构网络
人脑结构连接网络是神经科学研究的一个重要方向，主要采用扩散成像技术和示踪方法，构建从神经元到大脑脑区等不同尺度上大脑网络的解剖结构。近年来，科学家充分认识到了构建人脑结构网络的重要性，并提出了人脑连接组（human connectome）的概念[4]。由于缺乏追踪单神经元进程的成像技术，目前复杂脑结构网络主要建立在大尺度的脑区水平上。最早构建的大脑结构网络主要是基于结构磁共振成像技术获得的脑形态学数据。He 等首先采用结构磁共振成像获取了大脑皮层厚度数据，经过相关性分析构建了大脑结构网络，并发现该网络具有“小世界”属性[6]。Chen 等进一步研究发现该大脑皮层厚度网络具有模块化结构，并且结构网络模块与功能网络模块具有重叠性[7]。此外，基于扩散磁共振成像的纤维追踪技术也是研究大脑结构网络的重要方法之一，它以非侵入性的方式观测白质纤维束的变化。Hagmann 等首次采用扩散磁共振成像，构建了包含约1000 个节点的大脑结构网络，并发现了该网络具有典型的“小世界”特征，即具有较高的聚类系数和较短的路径长度[8]。Gong 等通过对80 个被试者的平均大脑结构网络进行分析，发现该网络具有“小世界”性质[9]。Iturria-Medina 等采用扩散加权磁共振（diffusion weighted MRI）建立了由70～90 个皮层区和脑底部灰质区作为节点的加权大脑结构网络，图论分析发现该网络同样具有“小世界”属性[10-11]。Hagmann 等采用扩散频谱成像技术，分别建立了包括998 个脑区的加权大脑结构网络，分析发现该结构网络具有模块化属性，整个网络可以划分为6 个模块，模块之间通过核心节点相连[12]。
上述大脑结构网络研究主要集中在宏观的大脑脑区尺度上。在微观的神经元尺度上，由于实验记录技术多为侵入式，脑复杂网络研究主要以动物为对象。White 等首次构建了杆状线虫的大脑结构网络，该网络大约包含300 个神经元，是目前唯一建立在神经元水平上的复杂脑网络，并被证实具有“小世界”性质[13]。Humphries 等在脊椎动物脑干的细胞网络模型中发现了类似的“小世界”结构[14]。Sporns 等进一步证实了猴子视觉皮层、大脑皮层和猫丘脑皮层的结构网络都具有“小世界”特性[15-16]。另外，Felleman 等采用示踪技术获得了猴子视觉皮层的解剖结构网络，发现其可以划分为多个模块，这些模块内部连接较为紧密，而模块之间连接较为稀疏[17]。Young 通过类似的方法分析了猫的皮层网络，同样发现其具有模块化属性[18]。以上实验研究表明，大脑结构网络普遍具有“小世界”性质和模块化结构等拓扑属性。
1.1.3 大脑功能网络
尽管大脑结构网络可以提供不同神经元、神经元集群或脑区之间的物理连接结构，但是科学家更关注决定网络动态活动的功能网络结构。脑功能网络一般以划定的脑区或记录电极、磁通道为节点，用连接边刻画不同节点之间神经电活动的相关性或因果性。相关性可以通过同步性和互信息分析获得，而因果性主要采用广义线性模型（generalizedlinear model，GLM）和因果关系分析（granger causality，GC）。2000 年，Stephan 首次采用神经示踪法研究了癫痫样放电在猴子大脑皮层中的传播过程，从而构建了猴子的脑功能网络，并发现其拓扑结构具有“小世界”属性[19]。此后，采用复杂网络理论研究脑功能网络得到了国内外学者的广泛关注，利用功能磁共振、脑电图、脑磁图等成像技术在大尺度范围内研究人脑功能网络的连接规律，并取得了很多重要成果。
功能磁共振成像技术由于具有较高的时间和空间分辨率，成为研究脑功能网络的重要方法之一。Salvador 等首次采用功能磁共振成像技术，通过计算静息状态下不同脑区之间血液氧合水平的相关性，建立了包含90 个皮层区域的大脑功能网络，分析发现整个网络表现出“小世界”特性[20]。Achard 等利用该技术建立了不同频段内各脑区之间的功能连接网络，分析表明0.007～0.45Hz 频段内的大脑功能网络都具有“小世界”属性[21]。与此同时，Eguíluz 等构建了基于活性体素的脑功能网络，研究表明大脑功能网络具有“小世界”属性，并且网络的度分布服从幂律分布，具有无标度特性[22]。
Laurienti 进一步分析发现基于体素的脑功能网络中存在模块化组织结构[23]，该结果和He 等基于脑区的功能网络分析结果一致。He 等建立了静息状态下的大脑功能网络，分析发现大脑功能网络在时间和空间尺度上都具有模块化结构，且这些组成模块的拓扑结构与全脑的拓扑结构存在显著差异[24]。此外，脑电图和脑磁图也是无创地获取脑活动信号的重要方法。Ferri 等采用脑电图建立了睡眠期间的人脑功能网络，通过分析其拓扑结构的变化情况，发现睡眠期间大脑功能网络的“小世界”属性显著增强[25]。Stam 基于脑磁图获得的实验数据，建立了被试者在不同频段内的大脑功能网络，分析表明低频（8Hz）和高频（30Hz）波段的脑功能网络结构均具有“小世界”特性，而中间频段（8～30Hz）的脑网络结构接近于规则网络[26]。但Bassett 等利用小波分解脑磁图的时间序列建立的不同频率段（1.1～75Hz）内的大脑功能网络，其拓扑结构均呈现“小世界”属性[27]。
近年来，多电极阵列技术日益成熟，它能够以细胞外记录的方式直接测取大脑某一区域内神经元群体的电活动，使得重构神经元尺度上的脑功能网络成为可能。最近，Gerhard 等利用猴子视觉系统的多电极记录数据，通过建立广义线性模型，综合考虑神经元自身活动过程、其他神经元的突触输入以及外部刺激的调制等因素，估计神经元之间的相互因果关系，并基于此建立了脑功能网络，图论分析发现该网络缺少无标度特性，却显示了一种显著的“小世界”属性[28]。该研究为从微观尺度上探索神经元构成的大脑功能网络提供了新思路。
1.1.4 网络结构与脑功能
大脑的网络拓扑结构与其功能密切相关。神经元网络的一个重要特征就是连接结构的不统一性，它们通常具有较小的平均路径长度和较大的聚类系数，即小世界特性。研究表明，具有小世界拓扑的神经系统模型表现出较强的信号传递速度、计算能力及同步性能[2]。由于同时支持局部和远距离的信息处理方式，小世界网络被视为研究大脑解剖和功能网络的最有效方法之一。此外，大脑是一个多级系统，具有显著的层次结构。整个神经系统由许多特异性的功能子系统（如视觉系统、听觉系统等）构成，每个子系统又由许多神经回路构成。研究表明，神经系统内细胞的功能就是以一种高度模块化的方式实现的。神经系统的主要功能就是接收外界刺激，传递和处理神经信息，并作出响应，促使机体适应周围环境变化。在这个过程中，感觉神经元首先对环境信息进行编码，并将其转化为电信号，然后向下传递给各个阶段进行处理[29]。大脑同时处理同一模块内的信息，而不同模块携带的信息是分开处理的，这就使得每个神经模块能够独立专门地完成各自的处理任务。但是，为了得到一致的响应，大脑又需要对各模块的神经信息进行整合[30]。大脑神经系统的模块化结构有助于其对神经信息进行分割和综合处理[31-33]。
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