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三染色体易位 四染色体削减 　五、与染色体工程有关的基因调控及作用机制 一Ph基因 二可交配基因Kr基因的作用 三带有Gc杀配子基因的染色体 　六、染色体的分离与外源染色体的导人 　附录1　小麦染色体C-分带技术 　附录2　N-分带处理N-banding 　附录3　植物荧光原位杂交研究的进展 　主要参考文献 第四章　小麦的细胞质工程 　一、小麦细胞质工程研究的进展 　二、小麦属、山羊草属主要种基因组、细胞质类型及有关的核、质杂种 　三、小麦的育性恢复基因 一育性恢复基因 二小麦雄性不育的表示方法 　四、细胞质遗传 一叶绿体遗传 二线粒体遗传 三小麦的细胞质效应 四细胞质雄性不育的机制 　五、高等植物细胞质遗传研究的进展 一裸子植物质体的父系遗传 二被子植物质体的父系遗传 　六、杂种优势机制 一显性假说 二超显性假说 三基因组互补与杂种优势 四基因多态性与杂种优势 五基因的网络系统与杂种优势 六QTL效应与杂种优势 七杂合酶的产生 八杂种优势的预测 　七、小麦细胞质研究现状与发展趋势 一研究方向 二不同核、质杂种对产量的影响 三我国对核、质杂种的选育和利用 　主要参考文献 第五章　小麦分子标记与育种 　一、DNA分子标记 一DNA分子标记的种类、原理和特点 二DNA分子标记在小麦遗传育种中的应用 　二、分子标记辅助育种 一分子标记辅助育种的含义和策略 二分子标记辅助育种的应用 　三、小麦转基因研究概况 一转基因小麦种类 二小麦基因的克隆 三基因的克隆和分离方法 　主要参考文献 彩图 內容試閱： 第一章　小麦的分类 一、小麦的研究 小麦的研究是从Linne开始的，Linne在他的著作中定名了小麦属（Triticum L.）。 其后两个世纪内小麦的分类学研究十分活跃，特别是在19世纪末20世纪初，对小麦的 分类结合起源的研究提出了许多研究报告，其中Schulz从形态学的角度建立了小麦的 系统分类，把小麦属分为一粒系、二粒系和普通系三个群。一粒系的野生型认为是 T.aegilopoides（＝T.boeticum），二粒系的野生型认为是T.dicoccoides，而普通系的 野生型不清楚。此后对一粒系、二粒系的野生型有不同的观点，而普通系的野生型却有 许多新的记载。坂村确定一粒系、二粒系、普通系单倍体的染色体数分别为7、14、 21。木原钧认为二粒系和普通系为异源多倍体，并用染色体组（genome）去分析小麦 的多倍体，将一粒系确定为AA、二粒系确定为AABB、普通系确定为AABBDD，认 为六倍体普通小麦是二粒系小麦与具有DD组的二倍体植物杂交而来。DD组一直被认 为是节节麦（Aegilops squarrosa）。木原钧等用栽培的四倍体小麦（T.persicum）与 Ae.squarrosa杂交，获得六倍体小麦，外形与普通小麦相似，两者容易杂交，染色体 配对和育性均较好，两者被认为有相同的染色体组。确认普通小麦是二粒小麦与 Ae.squarrosa杂交而成的。 木原钧进行了大量的普通小麦与山羊草属（Aegilops）的不同种间杂交，完成了这 两个属的染色体组分析。他在研究核、质代换过程中提出核、质杂种的概念，即AA组 的核导入BB组的细胞质，进行核代换，由于核、质互作产生杂种优势，称为“核质杂 种”。核代换和属间杂交与回交过程中出现染色体组间的1条或多条染色体的代换，如 普通小麦的1条染色体与Ae.speltodes的1条染色体代换，从而把抗锈病的性状导入普 通小麦，他认为1条染色体的代换，有的是有应用价值的。 Sears用小麦与黑麦杂交的单倍体植株作为母本，与小麦的正常植株花粉授粉，获 得具41条染色体的单体系统，相继获得缺体、三体、端体、缺体四体系统，创造了非 整倍体遗传学，奠定了染色体工程的基础。 李振声用普通小麦ST2422／464与‘小偃96’杂交、自交等染色体工程与常规育种 相结合的方法，获得著名的易位系‘小偃六号’。其在关中地区推广，累计面积1.5亿 亩①，取得了巨大的经济效益和社会效益，他本人于1985年获国家发明奖一等奖。刘 大钧、董玉琛、孙善澄、郝水、李立会等都做过类似的工作，获得一些有价值的中间型 和附加系、代换系、易位系，创造了一大批遗传资源，大幅度提高了小麦的产量（董玉 琛和郑殿升2000；薛秀庄1993；胡含和王恒立1990）。 二、小麦的分类 小麦是禾本科、小麦族、小麦亚族、小麦属（Triticum）植物，小麦亚族大约有 15属、325种，染色体组构成共涉及23个染色体组。中国的小麦族植物大约有160个 分类单元（种、亚种、变种），其中46个分类单元为我国特有，在染色体组构成上共涉 及19个染色体组。小麦族中几乎所有的属均有与小麦杂交成功的种，涉及所有的23个 染色体组（董玉琛和郑殿升2000）。 （一）小麦属的分类 小麦属的分类极其复杂，按染色体组分类，：一粒系小麦AA、二 粒系小麦AABB、提莫菲维小麦AAGG、普通系小麦AABBDD和人工合成的多倍体小 麦（薛秀庄1993）。 1.一粒系小麦 染色体组为AA，2n＝14。A型细胞质，A型细胞质雄性不育。 形态特征：与普通小麦比较，茎细，穗扁平，小穗排列密，D＝25～50，有芒或无 芒。有芒的芒细长，芒长于穗，小穗有2～3个小花，颖长卵形，龙骨发达坚硬，粒扁 平，两端尖，玻璃质，结1粒或2粒种子，成熟时穗轴易折断，茎中空或充实，叶面有 短毛，茎节有长毛，对锈病及白粉病有较强的抗性或免疫。可与普通小麦或二粒小麦杂 交，由于有相同的染色体组，可结实，结实率低。 ①波埃梯小麦（T.boeticum），染色体组为AA，2n＝14。野生，护颖长卵形，坚 硬，穗扁平，芒细，小穗第3小花以上不育。穗轴细，成熟时易折断，粒玻璃质，扁 平，两端尖，蛋白质含量高达37%，湿面筋57.5%。包壳，成熟时小穗自然脱落，对 锈病、白粉病及黑穗病有较强的抗性。 ②乌拉尔图小麦（T.urartu Tum.），染色体组为AA，2n＝14。野生，穗形与波 埃梯小麦相似，芒较波埃梯小麦长，粒玻璃质，扁平，包壳，成熟时穗轴易折断，小穗 自然脱落，是硬粒小麦和普通小麦A组染色体的起源。 ③一粒小麦（T.monococcum L.），染色体组为AA，2n＝14。野生或栽培，穗较 长，扁平，有芒，粒玻璃质，蛋白质含量达27.8%，抗锈病、白粉病及黑穗病，是提 莫菲维小麦A组的来源。 2.二粒系小麦 染色体组为AABB，异源四倍体2n＝28。B型细胞质。 形态特征：穗扁平，小穗较密，D＝16～50，通常为30～40，多有芒，芒长于穗，下 部小穗芒长于上部小穗的芒，极少数无芒，芒比一粒系小麦粗，穗轴易折断，折断方式与 普通小麦不同，护颖为卵形或长卵形，龙骨发达，内颖成熟时裂开，粒玻璃质，茎心充 实，多抗锈病，分布较一粒系小麦广。形态复杂，种类繁多，与普通小麦可以杂交。 ①野生二粒小麦［T.dicoccoides（korn）Thell］，染色体组为AABB，2n＝28， 是普通小麦AB组的来源，穗有芒，扁平，粒包壳，玻璃质，成熟时穗轴易折断，蛋白 质含量高，与普通小麦可杂交，结实率低。Grama等将野生二粒小麦的高蛋白质基因 转移到普通小麦的基因组。也有人将野生二粒小麦的抗锈病、白粉病的基因转移到普通 小麦的基因组。 ②硬粒小麦（T.durum Desf.），染色体组为AABB，2n＝28，在意大利广为栽 培，我国也有少量种植。穗断面为四角形，穗的侧面比正面宽，小穗数17～19个，芒 长于穗，粒为玻璃质，粒大，千粒重70～75g，蛋白质含量高，强面筋，适于做通心粉 和面条，抗落粒。硬粒小麦易于与普通小麦杂交，F1为中间型，后代分离复杂。 ③圆锥小麦（T.turgidum L.），染色体组为AABB，植株高大，根系发达，穗大 粒多，有分支类型，粒卵圆形，为粉质或半玻璃质，耐旱、耐瘠、耐盐碱，抗锈病，易 与硬粒小麦、普通小麦杂交。前苏联利用圆锥小麦、栽培二粒小麦和硬粒小麦三种杂 交，育成了世界上推广面积最大的硬粒小麦。 ④波兰小麦（T.polonicum L.），染色体组为AABB，2n＝28。穗长大，护颖长 （4cm左右），薄膜状，粒长大，千粒重达80g，蛋白质含量高达27%。易脱粒，抗涝。 可与普通小麦杂交并选育出有经济价值的品种。 ⑤波斯小麦（T.carthlicum Nevski），染色体组为AABB，2n＝28。穗有芒，有分支 类型，芒长于穗，穗的正面比侧面窄，粒为玻璃质或半玻璃质。抗锈病、白粉病及黑 穗病。 3.提莫菲维小麦 染色体组为AAGG或AAAAGG，异源四倍体2n＝28或同源异源六倍体2n＝42。 G型细胞质。为普通小麦G型（T型）细胞质不育系的细胞质来源。 形态特征：穗形与野生二粒小麦相似，穗扁平，长4～6cm，有芒，小穗密， D＝30～54，结实2～3粒，包壳，成熟时穗轴节上折断，粒长。分蘖多，叶面及叶鞘 着生短毛，抗锈病、抗镰孢菌、抗麦秆蝇。 ①阿拉拉特小麦（T.araraticumJakubz），染色体组为AAGG，2n＝28。野生型， 穗有芒，分蘖多，叶片数多，粒玻璃质，包壳，成熟时穗轴易折断，抗旱性强。 ②提莫菲维小麦（T.timopheeviiZhuk），染色体组为AAGG，2n＝28。穗中等大小， 有芒，小穗密生，籽粒大小中等，为玻璃质，包壳，成熟时穗轴易断。抗锈病、黑穗病及 白粉病。 ③茹科夫斯基小麦（T.zhukovskyi），染色体组为AAAAGG，2n＝42。细胞质基 因组为G，同源异源六倍体。穗型与提莫菲维小麦相似，有芒，小穗排列较提莫菲维小 麦稀疏，粒较大，褐色，包壳。成熟时穗轴易断。为褐粒小麦。 4.普通系小麦 染色体组为AABBDD，异源六倍体2n＝42，B型细胞质。 形态特征：穗正面比侧面宽，穗型复杂，有芒或无芒，长芒类型芒的开展度大，护 颖卵形或倒卵形，龙骨不发达，成熟时穗轴不易折断，多于小穗基部折断，对锈病、白 粉病抗性弱（抗性强的小麦是从其他种、属导入了抗性强的基因），粒卵圆形。 ①普通小麦（T.aestivumL.），染色体组为AABBDD，2n＝42。为世界上广为栽 培的小麦。有各种类型，形态变异的幅度非常大，丰产性好，易于与近缘种、属杂交。 有多种易位系、代换系、附加系和单体、缺体、三体、端体、缺体四体类型。 ②密穗小麦（T.compactum Host.），染色体组为AABBDD，2n＝42。与普通小 麦相似，穗较短，小穗排列紧密，D＝35～50，穗的正面比侧面宽，易感染锈病、白粉 病。与普通小麦易于杂交，F1为中间型，F2分离复杂。 ③印度圆粒小麦（T.sphaerococcum Perc.），染色体组为AABBDD，2n＝42。茎 秆短（70cm），秆强，分蘖少。籽粒小，圆球形，不落粒，抗旱，耐涝。易感锈病与白 粉病。为圆粒小麦。 ④斯卑尔脱小麦（T.spelta L.），染色体组为AABBDD，2n＝42。茎秆强，长穗， 小穗排列稀疏，D＝14～20，籽粒中等大小，为玻璃质，包壳，脱粒难。有普通小麦G 型不育的恢复基因。 ⑤莫迦小麦（T.macha Dek.et Men.），染色体组为AABBDD，2n＝42。植株高 大，秆强，分蘖多，穗中等大小，小穗排列紧密，成熟时穗轴易折断，粒中等大小，有 G型不育恢复基因。 ⑥瓦维洛夫小麦（T.vavilovi Jakubz．），染色体组为AABBDD，2n＝42。茎矮， 秆强，抗倒伏，分蘖少，穗有分支，无芒。粒中等大小，包壳。脱粒难。 5.人工合成的多倍体小麦 细胞质为B型，为小麦与近缘种、属间杂交人工合成的双二倍体或部分双二倍体。 染色体组为AABBDDRR的是小麦黑麦杂交的双二倍体；染色体组为AABBDDEE的 是小麦偃麦草杂交的部分双二倍体等，人工合成的多倍体小麦，除直接利用外，也是 杂交育种、染色体工程的重要遗传资源（Kihara 1982，香川冬夫1957）。 （1）八倍体小黑麦（T.triticale，8×） 染色体组为AABBDDRR，异源八倍体2n＝56，细胞质为普通小麦B型细胞质。 植株多高大，幼苗茎基为紫色，叶表面有白色蜡质层（白背），穗形与普通小麦相似， 穗长大，小穗数18～26个，多有芒，护颖长卵形或长披针形，龙骨突起，粒较普通小 麦粒长大，饱满度多不如普通小麦，蛋白质含量高于普通小麦，抗锈病、白粉病及丛矮 病，耐旱，适应性强，为重要的饲料，也是粮、草两用的作物，类型多样。八倍体小黑 麦与普通小麦杂交是创造小麦黑麦易位系、利用黑麦遗传资源的好方法。 （2）六倍体小黑麦（T.triticale，6×） 染色体组为AABBRR，异源六倍体2n＝42，细胞质为二粒系小麦B型细胞质。植 株常较八倍体小黑麦高大，幼苗茎的基部为紫色，叶表面白背比八倍体小黑麦明显，穗 通常大于八倍体小黑麦，护颖长披针形，龙骨突起，粒长大，为玻璃质或粉质，蛋白质 含量高，但由于缺少2D染色体，面粉发酵差，脱粒较难。成熟时穗轴易折断。籽粒饱 满度有的好于八倍体小黑麦，抗旱，抗锈病、白粉病及丛矮病，耐盐碱，适应性强，饲 草质量好于八倍体小黑麦，是粮、草两用的作物。有的品种产量高于普通小麦10%以 上，类型多样。用八倍体小黑麦为母本、六倍体小黑麦为父本容易杂交成功，是改良小 黑麦的有效方法。用六倍体小黑麦为母本与普通小麦杂交，F1的染色体组型为 AABBDR，后代容易出现小麦黑麦的易位系与代换系。 （3）八倍体小偃麦（T.trititrigia，8×） 染色体组为AABBDDEE（E1E1、E2E2或混合染色体组），2n＝56，细胞质类型为普 通小麦B型细胞质，是普通小麦与偃麦草杂交选育出来的。植株形态与普通小麦相似，大 穗，小穗数18～20个，多花，有芒或无芒，护颖长披针形，坚硬，粒玻璃质，饱满，蛋 白质含量高，具偃麦草某些性状。例如，护颖坚硬、包壳，脱粒难，成熟时穗轴易折断， 抗多种病害，耐旱，生育期多偏晚，类型繁多。与普通小麦杂交育成许多有社会效益和经 济效益的附加系、代换系与易位系（钟冠昌等2002；韩方普和李集临1994）。 （4）六倍体小偃麦（T.trititrigia，6×） 染色体组为AABBEE（或E1、E2），2n＝42，细胞质为二粒系小麦B型细胞质， 是二粒系小麦与偃麦草杂交选育出来的。植株形态与野生二粒系小麦相似，株高较八倍 体小偃麦矮，分蘖多，苗期匍匐生长，蘖生茎多倾斜生长，穗长大，小穗排列稀疏，多 花，抗多种病害，抗旱，护颖坚硬、包壳，脱粒难，成熟时穗轴易折断。粒玻璃质，较 八倍体小偃麦小，有蓝色与白色两种，蓝色种子继代选择可获得稳定的蓝粒小麦。六倍 体小偃麦与普通小麦杂交难，结实率低，F1倾向六倍体小偃麦，F2、F3分离出普通小 麦类型的大穗、多花材料，有应用价值。哈尔滨师范大学李集临和韩方普（1994）在国 内首次用硬粒小麦与二倍体长穗偃麦草杂交合成六倍体小偃麦，表现抗病、多花，与普 通小麦杂交，后代选出一些大穗多花材料。 （5）多倍体小簇麦 小簇麦有六倍体（AABBVV）、八倍体（AABBVVVV）和十倍体（AABBDDV- VVV）。六倍体小簇麦由硬粒小麦与簇毛麦（Haynaldia villosa）杂交合成，八倍体小 簇麦由二粒系小麦与四倍体多年生簇毛麦（Ha.hardeacea）杂交合成，十倍体小簇麦 是普通小麦‘中国春’与四倍体多年生簇毛麦杂交合成。利用六倍体小簇麦与普通小麦

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